ЕПР є системою сплощених мембранних мішечків, канальців, цистерн, бульбашок. Вся мережа об'єднана в єдине ціле із зовнішньою мембраною ядерної оболонки та зовнішньою клітинною мембраною. Виділяють два типи ЕПР: гранулярний (шорсткий) та агранулярний (гладкий).

Мембрани гранулярного ендоплазматичного ретикулуму з боку гіалоплазми покриті рибосомами.

Функції гранулярного ЕПР:

Забезпечення біосинтезу білків, призначених для виведення із клітини;

Сегрегація (відділення) новостворених синтезованих білкових молекул від гіалоплазми;

Біосинтез мембранних білків;

Початкові післятрансляційні зміни білків.

Гладкий ЕПР також представлений мембранами, що утворюють дрібні вакуолі та трубки, канальці, які можуть розгалужуватися, зливатися один з одним. На відміну від гранулярного на мембранах гладкого ЕПР немає рибосом. Гладкий і шорсткий ЕПР пов'язані між собою і переходять одна в одну.

Функціями гладкого ЕПР є:

Синтез та метаболізм ліпідів (у тому числі мембранних);

Метаболізм глікогену. Глікоген відкладається в гладкому ЕПР клітин печінки та м'язових волокон;

Синтез холестерину та стероїдних гормонів;

Деградація та детоксикація різних шкідливих речовин (канцерогени, отруйні речовини, гормональні препарати та ін. Лікарські речовини, алкоголь);

Депонування іонів Са2+ (саркоплазматичний ретикулум).

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі, пластинчастий комплекс).

Комплекс Гольджі є скупченням мембранних структур у вигляді стопки (диктіосома). Між стосами розташовуються тонкі прошарки гіалоплазми. У секретуючих клітинах апарат Гольджі зазвичай поляризований: з одного боку мембранні мішечки безперервно утворюються (цис-ділянка), з другого – відбувається відділення вакуолей (транс-дільниця). Цистерни апарату Гольджі пов'язані з канальцями ЕПР. У деяких клітинах апарат Гольджі має вигляд складних мереж.

Функції апарату Гольджі:

Синтез полісахаридів, їх взаємозв'язок з білками, що призводить до утворення глікопротеїнів (наприклад, глікоколіксу);

Модифікація білків в апараті Гольджі Білки принаймні руху цистернами апарату Гольджі «дозрівають», тобто. піддаються модифікаціям: деякі їх амінокислоти фосфорилуються, ацетилюються та ін. Піддаються модифікації та олігосахаридні ланцюги білків. У цьому виникає спеціальний комплекс олігосахаридів;

Виведення готових секретів межі клітини. Синтезований на рибосомах і модифікований в АГ білок, що експортується, упаковується у вакуолі на транс-ділянці диктіосоми. Такі вакуолі рухаються до поверхні клітини, стикаються з плазматичною мембраною та зливаються з нею (екзоцитоз). Таким чином, вміст вакуолей виявляється за межами клітини;

Сортування білків в апараті Гольджі.

Лізосоми.

Є бульбашки, обмежені одиночною мембраною з різнорідним вмістом усередині. Усі лізосоми містять ферменти гідролази (відомо приблизно 40 видів), що дозволяє їм брати участь у процесах внутрішньоклітинного травлення. По морфології можна виділити первинні, вторинні лізосоми, аутофагосоми та телолізосоми (залишкові тільця).

Первинні лізосоми – дрібні мембранні бульбашки 50-100 нм, що містять набір гідролазів. Це неактивні структури, які ще не вступили в процеси розщеплення субстратів.

Побічні лізосоми – продукт злиття первинних лізосом з фагоцитарними, або піноцитозними вакуолями. При цьому гідролази первинної вакуолі одержують доступ до субстратів, які вони починають розщеплювати.

Аутофагосоми (аутолізосоми) - вторинні лізосоми, що виконують функцію знищення змінених або відслужили свій термін клітинних компонентів.

Телолізосоми (залишкові тільця) - вторинні лізосоми, що містять не до кінця перетравлені продукти обміну, або пігментні речовини.

Органели загального значення. Ендоплазматична мережа.

Органели – структури, що постійно присутні в цитоплазмі, спеціалізовані на виконанні певних функцій у клітині. Вони поділяються на органели загального та спеціального значення.

Ендоплазматична мережа, або ендоплазматичний ретикулум, є системою плоских мембранних цистерн і мембранних трубочок. Мембранні цистерни та трубочки з'єднуються між собою та утворюють мембранну структуру із загальним вмістом. Це дозволяє ізолювати певні ділянки цитоплазми від основної ніалоплазми та реалізувати в них деякі специфічні клітинні функції. В результаті відбувається функціональне диференціювання різних зон цитоплазми. Будова мембран ЕПС відповідає рідинно-мозаїчної моделі. Морфологічно розрізняють 2 види ЕПС: гладку (агранулярну) та шорстку (гранулярну). Гладка ЕПС представлена ​​системою мембранних трубочок. Шорстка ЕПС є системою мембранних цистерн. На зовнішній стороні мембран шорсткої ЕПС знаходяться рибосоми. Обидва види ЕПС перебувають у структурної залежності – мембрани одного виду ЕПС можуть переходити до мембран іншого виду.

Функції ендоплазматичної мережі:

1. Гранулярна ЕПС бере участь у синтезі білків, у каналах утворюються складні молекули білків.

2.Гладкая ЕПС бере участь у синтезі ліпідів, вуглеводів.

3.Транспорт органічних речовин у клітину (по каналам ЕПС).

4.Діляє клітину на секції, – в яких можуть одночасно йти різні хімічні реакції та фізіологічні процеси.

Гладка ЕПСє поліфункціональною. У її мембрані є білки-0ферменти, що каталізують реакції синтезу мембранних ліпідів. У гладкій ЕПС синтезуються і деякі мембранні ліпіди (стероїдні гормони). До складу мембрани цього ЕПС включені переносники Са2+. Вони транспортують кальцій градієнтом концентрації (пасивний транспорт). При пасивному транспорті відбувається синтез АТФ. З їх допомогою у гладкій ЕПС регулюється концентрація Са2+ у гіалоплазмі. Цей параметр важливий для регуляції роботи мікротрубочок та мікрофібрил. У м'язових клітинах гладка ЕПС регулює скорочення м'язів. В ЕПС відбувається детоксикація багатьох шкідливих на клітині речовин (лікарські препарати). Гладка ЕПС може утворювати мембранні бульбашки, або мікротільця. Такі бульбашки здійснюють специфічні окисні реакції ізольовано від ЕПС.

Головною функцією шорсткої ЕПСє синтез білків. Це визначається наявністю на мембранах рибосом. У мембрані шорсткої ЕПС є спеціальні білки рибофорини. Рибосоми взаємодіють з рибофоринами та фіксуються на мембрані у певній орієнтації. Всі білки, що синтезуються в ЕПС, мають кінцевий сигнальний фрагмент. На рибосомах шорсткої ЕПС йде синтез трьох типів білків:

1.Мембранні білки. Всі білки плазмолеми, мембран самої ЕПС та більшість білків інших органоїдів є продуктами рибосом ЕПС.

2. Секреторні білки. Ці білки потрапляють у порожнину ЕПС, потім шляхом екзоцитозу виводяться з клітини.

3.Внутрішньоорганоїдні білки. Ці білки локалізуються та функціонують у порожнинах мембранних органоїдів: самої ЕПС, комплекс Гольджі, лізосом, мітохондрій. ЕПС бере участь у освіті біомембран.

У цистернах шорсткої ЕПС відбувається посттрансляційна модифікація білків.

ЕПС є універсальним органоїдом еукаріотів. Порушення структури та функції ЕПС призводить до серйозних наслідків. ЕПС є місцем формування мембранних бульбашок зі спеціалізованими функціями (Пероксисоми).

Трохи історії

Клітина вважається найменшою структурною одиницею будь-якого організму, однак і вона також із чогось складається. Одним із її компонентів і є ендоплазматична мережа. Більше того, ЕПС є обов'язковою складовою будь-якої клітини в принципі (крім деяких вірусів та бактерій). Відкрито її американським ученим К. Портером ще 1945 року. Саме він помітив системи канальців і вакуолей, які ніби скупчилися навколо ядра. Також Портером було помічено, що розміри ЕПС у клітинах різних істот і навіть органів та тканин одного організму не аналогічні один до одного. Він дійшов висновку у тому, що це пов'язані з функціями тієї чи іншої клітини, ступенем її розвитку, і навіть стадією диференціювання. Наприклад, у людини дуже добре розвинена ЕПС у клітинах кишечника, слизових та надниркових залоз.

Концепція

ЕПС – система канальців, трубочок, бульбашок та мембран, які розташовані в цитоплазмі клітини.

Ендоплазматична мережа: будова та функції

Коротка інформація про інші найважливіші складові клітини

Цитоплазма: будова та функції

Клітинна мембрана: будова та функції

Ядро: будова та функції

Рибосоми

Є органоїдами, які забезпечують основний синтез білка. Можуть перебувати як у вільному просторі клітини цитоплазми, так і в комплексі з іншими органоїдами (ендоплазматична мережа, наприклад). Якщо рибосоми розташовані на мембранах шорсткої ЕПС (перебуваючи на зовнішніх стінках мембран, рибосоми створюють шорсткості) , ефективність синтезу білка зростає у кілька разів. Це було підтверджено численними науковими експериментами.

Комплекс Гольджі

Органоїд, що складається з деяких порожнин, що постійно виділяють різних розмірів бульбашки. Накопичені речовини також використовує для потреб клітини та організму. Комплекс Гольджі та ендоплазматична мережа нерідко розташовані поруч.

Лізосоми

Органоїди, оточені спеціальною мембраною та виконують травну функцію клітини, називаються лізосомами.

Мітохондрії

Органоїди, оточені декількома мембранами та виконують енергетичну функцію, тобто забезпечують синтез молекул АТФ та розподіляють отриману енергію по клітині.

Пластиди. Види пластидів

Хлоропласти (функція фотосинтезу);

Хромопласти (накопичування та збереження каротиноїдів);

Лейкопласти (накопичування та зберігання крохмалю).

Органоїди, призначені для пересування

Вони також здійснюють якісь рухи (джгутики, вії, довгі відростки тощо).

Клітинний центр: будова та функції

Ендоплазматична мережа у різних клітинах може бути представлена ​​у формі сплощених цистерн, канальців або окремих везикул. Стінка цих утворень складається з біліпідної мембрани та включених до неї деяких білків і відмежовує внутрішнє середовище ендоплазматичної мережі від гіалоплазми.

Розрізняють два різновиди ендоплазматичної мережі:

зерниста (гранулярна або шорстка);

незерниста або гладка.

На зовнішній поверхні мембран зернистої ендоплазматичної мережі містяться прикріплені рибосоми. У цитоплазмі можуть бути обидва різновиди ендоплазматичної мережі, але зазвичай переважає одна форма, що і зумовлює функціональну специфічність клітини. Слід пам'ятати, що названі два різновиди не є самостійними формами ендоплазматичної мережі, оскільки можна простежити перехід зернистої ендоплазматичної мережі в гладку і навпаки.

Функції зернистої ендоплазматичної мережі:

синтез білків, призначених для виведення із клітини ("на експорт");

відокремлення (сегрегація) синтезованого продукту від гіалоплазми;

конденсація та модифікація синтезованого білка;

транспорт синтезованих продуктів до цистерн пластинчастого комплексу або безпосередньо з клітини;

синтез біліпідних мембран.

Гладка ендоплазматична мережа представлена ​​цистернами, ширшими каналами та окремими везикулами, на зовнішній поверхні яких відсутні рибосоми.

Функції гладкої ендоплазматичної мережі:

участь у синтезі глікогену;

синтез ліпідів;

дезінтоксикаційна функція - нейтралізація токсичних речовин, за допомогою їх з'єднання з іншими речовинами.

Пластинчастий комплекс Гольджі (сітчастий апарат) представлений скупченням сплощених цистерн та невеликих везикул, обмежених біліпідною мембраною. Пластинчастий комплекс поділяється на субодиниці - диктіосоми. Кожна диктіосома є стопкою сплощених цистерн, по периферії яких локалізуються дрібні бульбашки. При цьому у кожній сплощеній цистерні периферична частина дещо розширена, а центральна звужена.

У диктіосомі розрізняють два полюси:

цис-полюс - спрямований основою до ядра;

транс-полюс - спрямований у бік цитолеми.

Встановлено, що до цис-полюсу підходять транспортні вакуолі, що несуть у пластинчастий комплекс продукти, які синтезуються в зернистій ендоплазматичній мережі. Від транс-полюса відшнуровуються бульбашки, що несуть секрет до плазмолем для його виведення з клітини. Однак частина дрібних бульбашок, заповнених білками-ферментами, залишається в цитоплазмі і зветься лізосом.

Функції пластинчастого комплексу:

транспортна — виводить із клітини синтезовані у ній продукти;

конденсація та модифікація речовин, синтезованих у зернистій ендоплазматичній мережі;

утворення лізосом (спільно із зернистою ендоплазматичною мережею);

участь в обміні вуглеводів;

синтез молекул, що утворюють глікоколікс цитолеми;

синтез, накопичення та виведення муцину (слизу);

модифікація мембран, синтезованих в ендоплазматичній мережі та перетворення їх на мембрани плазмолеми.

Серед численних функцій пластинчастого комплексу перше місце ставлять транспортну функцію. Саме тому його часто називають транспортним апаратом клітини.

Лізосоми найбільш дрібні органели цитоплазми (0,2-0,4 мкм) і тому відкриті (де Дюв, 1949) тільки з використанням електронного мікроскопа. Є тільця, обмежені ліпідною мембраною і містять електроннощільний матрикс, що складається з набору гідролітичних білків-ферментів (50 гідролаз), здатних розщеплювати будь-які полімерні сполуки (білки, ліпіди, вуглеводи та їх комплекси) на мономерні фрагменти. Маркерним ферментом лізос є кисла фосфатаза.

Функція лізосом – забезпечення внутрішньоклітинного травлення, тобто розщеплення як екзогенних, і ендогенних речовин.

Класифікація лізосом:

первинні лізосоми - електроннощільні тільця;

вторинні лізосоми - фаголізосоми, у тому числі аутофаголізосоми;

третинні лізосоми або залишкові тільця.

Справжніми лізосомами є дрібні електроннощільні тільця, що утворюються в пластинчастому комплексі.

Травна функція лізосом починається лише після злиття лізосоми з фагосомою, тобто фагоцитованою речовиною, оточеною біліпідною мембраною. При цьому утворюється єдина бульбашка - фаголізосома, в якій поєднується фагоцитований матеріал і ферменти лізосоми. Після цього починається розщеплення (гідроліз) біополімерних сполук фагоцитованого матеріалу на мономерні молекули (амінокислоти, моноцукри тощо). Ці молекули вільно проникають через мембрану фаголізосоми в гіалоплазму і потім утилізуються клітиною, тобто використовуються або для утворення енергії або на побудову біополімерних структур. Але не завжди фагоцитовані речовини повністю розщеплюються.

Подальша доля речовин, що залишилися, може бути різною. Деякі з них можуть бути виведені з клітини за допомогою екзоцитозу, механізму, зворотного фагоцитозу. Деякі речовини (насамперед ліпідної природи) не розщеплюються лізосомальними гідролазами, а накопичуються та ущільнюються у фаголізосомі. Такі утворення називаються третинними лізосомами чи залишковими тільцями.

У процесі фагоцитозу та екзоцитозу здійснюється регуляція мембран у клітині:

у процесі фагоцитозу частина плазмолеми відшнуровується та утворює оболонку фагосоми;

у процесі екзоцитозу ця оболонка знову вбудовується у плазмолемму.

Встановлено, деякі клітини протягом години повністю оновлюють плазмолемму.

Крім розглянутого механізму внутрішньоклітинного розщеплення фагоцитованих екзогенних речовин, у такий же спосіб руйнуються ендогенні біополімери — пошкоджені чи застарілі власні структурні елементи цитоплазми. Спочатку такі органели або цілі ділянки цитоплазми оточуються біліпідною мембраною і утворюється вакуоля аутофаголізосома, в якій здійснюється гідролітичне розщеплення біополімерних речовин, як у фаголізосомі.

Слід зазначити, що всі клітини містять у цитоплазмі лізосоми, але у різній кількості. Є спеціалізовані клітини (макрофаги), в цитоплазмі яких міститься дуже багато первинних та вторинних лізосом. Такі клітини виконують захисні функції в тканинах і називаються клітинами-чистильниками, так як вони спеціалізовані на поглинання великої кількості екзогенних частинок (бактерій, вірусів), а також власних тканин, що розпалися.

Пероксисоми - мікротельця цитоплазми (0,1-1,5 мкм), подібні за будовою з лізосомами, проте відрізняються від них тим, що в їх матриксі містяться кристалоподібні структури, а серед білків-ферментів міститься каталаза, що руйнує перекис водню, що утворюється при окисленні амінокислот.

Ендоплазматична мережа (ЕПС) , або ендоплазматичний ретикулум (ЕР), являє собою систему, що складається з мембранних цистерн, каналів та бульбашок. Близько половини всіх клітинних мембран посідає ЕР.

Морфофункціонально ЕПС диференційована на 3 відділи: шорстка (гранулярна), гладка (агранулярна) та проміжна. На гранулярній ЕПС знаходяться рибосоми (PC), гладка та проміжна позбавлені їх. Гранулярний ЕР переважно представлений цистернами, а гладкий і проміжний - переважно каналами. Мембрани цистерн, каналів та бульбашок можуть переходити один в одного. ЕР містить напіврідкий матрикс, що характеризується спеціальним хімічним складом.

Функції ЕР:

• компартменталізації;
• синтетична;
• транспортна;
• детоксикації;
• регуляція концентрації іонів кальцію

Функція компартменталізації пов'язана з розподілом клітини на відсіки (компартменти) за допомогою мембран ЕР. Подібний поділ дозволяє ізолювати частину вмісту цитоплазми від гіалоплазми та дає можливість клітині роз'єднати та локалізувати певні процеси, а також змусити протікати їх більш ефективно та спрямовано.

Синтетична функція. На гладкій ЕР синтезуються майже всі ліпіди, крім двох мітохондріальних ліпідів, синтез яких відбувається у самих мітохондріях. На мембранах гладкого ЕР синтезується холестерол (у людини на добу до 1 г, переважно в печінці; при ураженні печінки кількість холестеролу в крові падає, змінюється форма та функції еритроцитів та розвивається анемія).
На шорсткому ЕР відбувається синтез білків:

• внутрішньої фази ЕР, комплексу Гольджі, лізосом, мітохондрій;
• секреторних білків, наприклад гормонів, імуноглобулінів;
• мембранні білки.

Синтез білків починається на вільних рибосомах у цитозолі. Після хімічних перетворень білки упаковуються в мембранні бульбашки, які відщеплюються від ЕР і транспортуються в інші райони клітини, наприклад, в комплекс Гольджі.
Синтезовані на ЕР білки умовно можна поділити на два потоки:

• інтернальні, що залишаються в ЕР;
• екстернальні, які залишаються в ЕР.

Інтернальні білки, у свою чергу, також можна розділити на два потоки:

• резидентні, які не йдуть з ЕР;
• транзитні, що залишають ЕР.

В ЕР відбувається детоксикація шкідливих речовин , що потрапили в клітину або утворилися в самій клітині Більшість шкідливих речовин є
гідрофобними речовинами, які тому не можуть виводитися з організму із сечею. У мембранах ЕР є білок цитохром-Р450, який перетворює гідрофобні речовини на гідрофільні, і після цього вони видаляються із сечею з організму.