Кора головного мозку -вищий відділ центральної нервової системи, що забезпечує функціонування організму як єдиного цілого за його взаємодії з навколишнім середовищем.
головного мозку (кора великого мозку, нова кора) є шаром сірої речовини, що складається з 10-20 млрд і покриває великі півкулі (рис. 1). Сіра речовина кори становить понад половину всієї сірої речовини ЦНС. Сумарна площа сірої речовини кори – близько 0,2 м 2 , що досягається звивистою складчастістю її поверхні та наявністю борозен різної глибини. Товщина кори в її різних ділянках коливається від 1,3 до 4,5 мм (у передній центральній звивині). Нейрони кори розташовуються у шести шарах, орієнтованих паралельно її поверхні.
У ділянках кори, що належать до , є зони з тришаровим та п'ятишаровим розташуванням нейронів у структурі сірої речовини. Ці ділянки філогенетично стародавньої кори займають близько 10% поверхні півкуль мозку, решта 90% становлять нову кору.
Рис. 1. Молячи латеральної поверхні кори великого мозку (за Бродманом)
Будова кори головного мозку
Кора великого мозку має шестишарову будову
Нейрони різних верств розрізняються за цитологічними ознаками та функціональними властивостями.
Молекулярний шар- Найбільш поверховий. Представлений невеликим числом нейронів і численними розгалуженими дендритами пірамідних нейронів, що лежать у більш глибоких шарах.
Зовнішній зернистий шарсформований щільно розташованими численними дрібними нейронами різної форми. Відростки клітин цього шару утворюють кортикокортикальні зв'язки.
Зовнішній пірамідальний шарскладається з пірамідних нейронів середньої величини, відростки яких також беруть участь в утворенні кортикокортикальних зв'язків між сусідніми областями кори
Внутрішній зернистий шарподібний до другого шару за видом клітин і розташування волокон. У шарі проходять пучки волокон, які пов'язують різні ділянки кори.
До нейронів цього шару проводяться сигнали від специфічних ядер таламусу. Шар дуже добре представлений у сенсорних областях кори.
Внутрішній пірамідний шариутворений середніми та великими пірамідними нейронами. У руховій ділянці кори ці нейрони особливо великі (50-100 мкм) і отримали назву гігантських, пірамідних клітин Беца. Аксони цих клітин формують швидкопровідні (до 120 м/с) волокна пірамідного тракту.
Шар поліморфних клітинпредставлений переважно клітинами, аксони яких утворюють кортикоталамічні шляхи.
Нейрони 2-го і 4-го шарів кори беруть участь у сприйнятті, переробці сигналів, що надходять до них, від нейронів асоціативних областей кори. Сенсорні сигнали з перемикаючих ядер таламуса надходять переважно до нейронів 4-го шару, виразність якого є найбільшою в первинних сенсорних областях кори. До нейронів одного та інших шарів кори надходять сигнали з інших ядер таламуса, базальних гангліїв, стовбура мозку. Нейрони 3-го, 5-го і 6-го шарів формують еферентні сигнали, що посилаються в інші області кори і по низхідних шляхах в відділи ЦНС, що нижче. Зокрема, нейрони 6-го шару формують волокна, що йдуть у таламус.
У нейронному складі та цитологічних особливостях різних ділянок кори є значні відмінності. За цими відмінностями Бродман розділив кору на 53 цитоархітектонічні поля (див. рис. 1).
Розташування багатьох із цих нулів, виділених з урахуванням гістологічних даних, збігається по топографії з розташуванням коркових центрів, виділених з урахуванням виконуваних ними функцій. Використовуються інші підходи розподілу кори на області, наприклад, на основі вмісту в нейронах певних маркерів, за характером нейронної активності та іншим критеріям.
Біла речовина півкуль головного мозку утворена нервовими волокнами. Виділяють асоціативні волокна,підрозділяються на дугоподібні волокна, але яким сигнали передаються між нейронами поруч звивин, що лежать, і довгі поздовжні пучки волокон, що доставляють сигнали до нейронів більш віддалених ділянок однойменної півкулі.
Комісуральні волокнапоперечні волокна, що передають сигнали між нейронами лівої та правої півкуль.
Проекційні волокнапроводять сигнали між нейронами кори та інших відділів мозку.
Перелічені види волокон беруть участь у створенні нейронних ланцюгів та мереж, нейрони яких розташовані на значних відстанях один від одного. У корі є також спеціальний вид локальних нейронних ланцюгів, утворених поруч розташованими нейронами. Ці нейронні структури отримали назву функціональних кортикальних колонок.Нейронні колонки утворені групами нейронів, розташованих один над одним перпендикулярно поверхні кори. Приналежність нейронів до однієї й тієї ж колонці можна визначити підвищення їх електричної активності на подразнення однієї й тієї ж рецептивного поля. Така активність реєструється при повільному переміщенні електрода, що реєструє, в корі в перпендикулярному напрямку. Якщо реєструвати електричну активність нейронів, розташованих у горизонтальній площині кори, відзначається підвищення їх активності при подразненні різних рецептивних полів.
Діаметр функціонального стовпчика становить до 1 мм. До нейронів однієї функціональної колонки надходять сигнали від однієї й тієї ж афферентного таламокортикального волокна. Нейрони сусідніх колонок пов'язані друг з одним відростками, з допомогою яких обмінюються інформацією. Наявність у корі таких взаємопов'язаних функціональних колонок збільшує надійність сприйняття та аналізу інформації, що надходить до кори.
Ефективність сприйняття, обробки та використання інформації корою для регуляції фізіологічних процесівзабезпечується також соматотопічним принципом організаціїсенсорних та моторних полів кори. Суть такої організації у тому, що у певної (проекційної) області кори представлені не будь-які, а топографічно окреслені ділянки рецептивного поля поверхні тіла, м'язів, суглобів чи внутрішніх органів. Так, наприклад, у соматосенсорній корі поверхня тіла людини спроектована у вигляді схеми, коли у певній точці кори представлені рецептивні поля конкретної ділянки поверхні тіла. Суворим топографічним чином первинної моторної корі представлені еферентні нейрони, активація яких викликає скорочення певних м'язів тіла.
Полям кори властивий також Екранний принцип функціонування.При цьому рецепторний нейрон посилає сигнал не на одиночний нейрон або одиночну точку коркового центру, а на мережу або нулі нейронів, пов'язаних відростками. Функціональними осередками цього поля (екрана) є колонки нейронів.
Кора мозку, формуючись на пізніх етапах еволюційного розвитку вищих організмів, до певної міри підпорядкувала собі всі нижчі відділи ЦНС і здатна коригувати їх функції. У той же час функціональна активність кори великих півкуль визначається припливом до неї сигналів від нейронів ретикулярної формації стовбура мозку та сигналів від рецептивних полів сенсорних систем організму.
Функціональні області кори мозку
За функціональною ознакою в корі виділяють сенсорні, асоціативні та рухові області.
Сенсорні (чутливі, проекційні) області кори
Вони складаються із зон, що містять нейрони, активація яких аферентними імпульсами від сенсорних рецепторів або прямою дією подразників викликає появу специфічних відчуттів. Ці зони є в потиличній (поля 17-19), тім'яній (нулі 1-3) і скроневій (поля 21-22, 41-42) областях кори.
У сенсорних зонах кори виділяють центральні проекційні поля, що забезпечують топке, чітке сприйняття відчуттів певних модальностей (світло, звук, дотик, тепло, холод) та вторинні проекційні нулі. Функцією останніх є забезпечення розуміння зв'язку первинного відчуття коїться з іншими предметами та явищами навколишнього світу.
Зони представництва рецептивних полів у сенсорних зонах кори значною мірою перекриваються. Особливість нервових центрів у сфері вторинних проекційних полів кори — їх пластичність, яка проявляється можливістю розбудови спеціалізації та відновлення функцій після пошкодження якогось із центрів. Ці компенсаторні можливості нервових центрів особливо виражені у дитячому віці. У той же час пошкодження центральних проекційних полів після перенесених захворювань супроводжується грубим порушенням функцій чутливості і часто неможливістю її відновлення.
Зорова кора
Первинна зорова кора (VI, поле 17) розташовується з обох боків шпорної борозни на медіальній поверхні потиличної частки головного мозку. Відповідно до виявлення па незабарвлених зрізах зорової кори білих і темних смуг, що чергуються, її називають також стріарною (смугастою) корою. До нейронів первинної зорової кори посилають зорові сигнали нейрони латерального колінчастого тіла, які отримують сигнали від гангліозних клітин сітківки. Зорова кора кожної півкулі отримує візуальні сигнали від іпсилатеральної та контралатеральної половин сітківки обох очей та їх надходження до нейронів кори організовано за соматотопічним принципом. Нейрони, до яких надходять зорові сигнали від фоторецепторів, топографічно розташовані в зоровій корі подібно до рецепторів в сітківці ока. При цьому область жовтої плями сітківки має відносно більшу зону представництва в корі, ніж інші сітківки.
Нейрони первинної зорової кори відповідальні за зорове сприйняття, яке на основі аналізу вхідних сигналів проявляється їх здатністю виявляти зоровий стимул, визначати його специфічну форму та орієнтацію у просторі. Спрощено можна уявити сенсорну функцію зорової кори у вирішенні завдання та відповіді на питання, що є зоровим об'єктом.
В аналізі інших якостей зорових сигналів (наприклад, розташування в просторі, рухи, зв'язки з іншими подіями і т.д.) беруть участь нейрони полів 18 і 19 екстрастріарної кори, розташованих по сусідству з нулем 17. Інформація про сигнали, що надійшли в сенсорні зорові зони кори передаються для подальшого аналізу та використання зору для виконання інших функцій мозку в асоціативні області кори та інші відділи мозку.
Слухова кора
Розташована в латеральній борозні скроневої частки області звивини Гешля (AI, поля 41-42). До нейронів первинної слухової кори надходять сигнали від нейронів медіальних колінчастих тіл. Волокна слухових шляхів, що проводять звукові сигнали в слухову кору, організовані тонотопічно, і це дозволяє нейронам кори отримувати сигнали від певних рецепторних слухових клітин кортієва органу. Слухова кора регулює чутливість слухових клітин.
У первинній слуховій корі формуються звукові відчуття і проводиться аналіз окремих якостей звуків, що дозволяє відповісти на питання, що є сприйнятим звуком. Первинна слухова кора відіграє у аналізі коротких звуків, інтервалів між звуковими сигналами, ритму, звуковий послідовності. Більш складний аналіз звуків здійснюється в асоціативних областях кори, суміжних із первинною слуховою. На основі взаємодії нейронів цих областей кори здійснюється бінауральний слух, визначаються характеристики висоти, тембру, гучності звуку, належність звуку, формується уявлення про тривимірне звукове простір.
Вестибулярна кора
Розташовується у верхній та середній скроневих звивинах (поля 21-22). До її нейронів надходять сигнали від нейронів вестибулярних ядерстовбура мозку, пов'язаних аферентними зв'язками з рецепторами напівкружних каналів вестибулярного апарату. У вестибулярній корі формується відчуття про становище тіла у просторі та прискоренні рухів. Вестибулярна кора взаємодіє з мозочком (через скронево-мостомозочковий шлях), бере участь у регуляції рівноваги тіла, пристосуванні пози до здійснення цілеспрямованих рухів. На основі взаємодії цієї області із соматосенсорною та асоціативними областями кори відбувається усвідомлення схеми тіла.
Нюхова кора
Розташована в області верхньої частини скроневої частки (гачок, нуль 34, 28). Кора включає низку ядер і належить до структур лімбічної системи. Її нейрони розташовані в трьох шарах і отримують аферентні сигнали від мітральних клітин нюхової цибулини, пов'язаних з афферентними зв'язками з нюховими рецепторними нейронами. У нюхової корі проводиться первинний якісний аналіз запахів та формується суб'єктивне відчуття запаху, його інтенсивності, належності. Пошкодження кори веде до зниження нюху або розвитку аносмії — втрати нюху. При штучному подразненні цієї області виникають відчуття різних запахів на кшталт галюцинацій.
Смакова кора
Розташована в нижній частині соматосенсорної звивини, безпосередньо вперед від області проекції особи (поле 43). Її нейрони отримують аферентні сигнали від релейних нейронів таламуса, які пов'язані з нейронами ядра одиночного тракту довгастого мозку. До нейронів цього ядра надходять сигнали безпосередньо від чутливих нейронів, що утворюють синапси на клітинах смакових цибулин У смаковій корі проводиться первинний аналіз смакових якостей гіркого, солоного, кислого, солодкого та на основі їх сумації формується суб'єктивне відчуття смаку, його інтенсивності, приналежності.
Сигнали запахів та смаку досягають нейронів передньої частини острівцевої кори, де на основі їх інтеграції формується нова, складніша якість відчуттів, що визначає наше відношення до джерел запаху чи смаку (наприклад, до їжі).
Соматосенсорна кора
Займає область постцентральної звивини (SI, поля 1-3), включаючи парацентральну часточку на медіальній стороні півкуль (рис. 9.14). У соматосенсорну область надходять сенсорні сигнали від нейронів таламуса, пов'язаних спиноталамічними шляхами з рецепторами шкіри (тактильна, температурна, больова чутливість), пропріорецепторами (м'язових веретен, суглобових сумок, сухожиль) та інтерорецепторами (внутрішніх органів).
Рис. 9.14. Найважливіші центри та області кори великого мозку
Через перехрестя аферентних шляхів у соматосенсорну зону лівої півкулі приходить сигналізація від правої сторони тіла, відповідно у праву півкулю - від лівого боку тіла. У цій сенсорній області кори соматотопічно представлені всі частини тіла, але при цьому найважливіші рецептивні зони пальців рук, губ, шкіри обличчя, язика, гортані займають більші площі, ніж проекції таких поверхонь тіла, як спина, передня частина тулуба, ноги.
Розташування представництва чутливості частин тіла вздовж постцентральної звивини часто називають «перевернутий гомункулюс», оскільки проекція голови та шиї знаходиться у нижній частині постцентральної звивини, а проекція каудальної частини тулуба та ніг – у верхній частині. У цьому чутливість гомілок і стоп проектується на кору пара- центральної часточки медіальної поверхні півкуль. Усередині первинної соматосенсорної кори є певна спеціалізація нейронів. Наприклад, нейрони поля 3 отримують переважно сигнали від м'язових верет і механорецепторів шкіри, поля 2 - від рецепторів суглобів.
Кору постцентральної звивини відносять до первинної соматосенсорної області (SI). Її нейрони надсилають оброблені сигнали до нейронів вторинної соматосенсорної кори (SII). Вона розташовується позаду від постцентральної звивини в тім'яній корі (поля 5 і 7) і належить до асоціативної кори. Нейрони SII не одержують прямих аферентних сигналів від нейронів таламусу. Вони пов'язані з нейронами SI та нейронами інших областей кори мозку. Це дозволяє проводити тут інтегральну оцінку сигналів, що потрапляють у кору по спиноталамічному шляху з сигналами, що надходять з інших (зорової, слухової, вестибулярної тощо) сенсорних систем. Найважливішою функцією цих полів тім'яної кори є сприйняття простору та трансформація сенсорних сигналів у координати моторних. У тім'яній корі формується прагнення (намір, спонукання) здійснити моторну дію, що є основою початку планування у ній майбутньої моторної активності.
Інтеграція різних сенсорних сигналів пов'язана з формуванням різних відчуттів, адресованих до різним частинамтіла. Ці відчуття використовуються як для формування психічних, так і інших реакцій у відповідь, прикладами яких можуть бути рухи за одночасної участі м'язів обох сторін тіла (наприклад, переміщення, обмацування обома руками, хапання, односпрямований рух обома руками). Функціонування цієї галузі необхідно для впізнавання предметів на дотик та визначення просторового розташуванняцих предметів.
Нормальна функція соматосенсорних областей кори є важливою умовоюформування таких відчуттів як тепло, холод, біль та їх адресації до певної частини тіла.
Пошкодження нейронів області первинної соматосенсорної кори веде до зниження різних видів чутливості на протилежному боці тіла, а локальне ушкодження - до втрати чутливості у певній частині тіла. Особливо вразливою при пошкодженні нейронів первинної соматосенсорної кори є дискримінаційна чутливість шкіри, а найменше больова. Пошкодження нейронів вторинної соматосенсорної області кори може супроводжуватися порушенням здатності розпізнання предметів на дотик (тактильна агнозія) та навичок використання предметів (апраксія).
Двигуні області кори
Близько 130 років тому дослідники, завдаючи точкові подразнення на кору мозку електричним струмом, виявили, що вплив на поверхню передньої центральної звивини спричиняє скорочення м'язів протилежної сторони тіла. Так було виявлено наявність однієї із моторних зон кори мозку. Згодом виявилося, що до організації рухів мають відношення кілька областей кори мозку та його інші структури, а областях моторної кори є як рухові нейрони, а й нейрони, здійснюють інші функції.
Первинна моторна кораПервинна моторна корарозташовується у передній центральній звивині (MI, полі 4). Її нейрони отримують основні аферентні сигнали від нейронів соматосенсорної кори – полів 1, 2, 5, премоторної кори та таламусу. Крім того, через вентролатеральний таламус MI посилають сигнали нейрони мозочка.
Від пірамідних нейронів Ml починаються еферентні волокна пірамідного шляху. Частина волокон цього шляху слід до моторних нейронів ядер черепних нервів стовбура мозку (кортикобульбарний тракт), частина - до нейронів стовбурових моторних ядер (червоне ядро, ядра ретикулярної формації, стовбурові ядра, пов'язані з мозочком) і частина - до інтер-і моторних нейронів спинного мозку (кортикоспінальний тракт).
Є соматотопічна організація розташування нейронів в МІ, що контролюють скорочення різних м'язових груп тіла. Нейрони, що контролюють м'язи ніг і тулуба, розташовані у верхніх ділянках звивини та займають відносно малу площу, а контролюючі м'язи рук, особливо пальців, обличчя, язика та глотки розташовані у нижніх ділянках та займають велику площу. Таким чином, у первинній руховій корі відносно велику площу займають ті нейронні групи, які управляють м'язами, що здійснюють різноманітні, точні, дрібні, тонко регульовані рухи.
Оскільки багато нейронів Ml збільшують електричну активність безпосередньо перед початком довільних скорочень, то первинної моторної кори відводять провідну роль у контролі активності моторних ядер стовбура та мотонейронів спинного мозку та ініціації довільних, цілеспрямованих рухів. Пошкодження поля Ml веде до парезу м'язів та неможливості здійснення тонких довільних рухів.
Вторинна моторна кораВключає області премоторної та додаткової моторної кори (МII, поле 6). Премоторна корарозташована в полі 6, на бічній поверхні мозку, вперед від первинної моторної кори. Її нейрони отримують через таламус аферентні сигнали із потиличної, соматосенсорної, тім'яної асоціативної, префронтальної областей кори та мозочка. Оброблені в ній сигнали нейрони кори посилають по еферентних волокнах в моторну кору MI, невелике число - в спинний мозок і більше - червоні ядра, ядра ретикулярної формації, базальні ганглії і мозок. Премоторна кора грає основну роль програмуванні та організації рухів, що під контролем зору. Кора бере участь у організації пози і допоміжних рухів для дій, здійснюваних дистальними м'язами кінцівок. Пошкодження прсмоторної кори часто спричиняє тенденцію повторного виконання розпочатого руху (персеверація), навіть якщо здійснений рух досяг мети.
У нижній частині премоторної кори лівої лобової частки, безпосередньо допереду від ділянки первинної моторної кори, в якій представлені нейрони, що контролюють м'язи обличчя, розташовується мовна область, або моторний центр промови Брока.Порушення її функції супроводжується порушенням артикуляції мови або моторною афазією.
Додаткова моторна корарозташовується у верхній частині поля 6. Її нейрони отримують аферентні сигнали з соматосснсорної, тім'яної та префронтальної областей кори головного мозку. Оброблені у ній сигнали нейрони кори посилають по еферентним волокнам первинну моторну кору MI, спинний мозок, стовбурові моторні ядра. Активність нейронів додаткової моторної кори підвищується раніше, ніж нейронів кори MI і головним чином у зв'язку зі здійсненням складних рухів. При цьому зростання нейронної активності в додатковій моторній корі не пов'язане з рухами як такими, для цього досить уявити модель майбутніх складних рухів. Додаткова моторна кора бере участь у формуванні програми майбутніх складних рухів та організації моторних реакцій на специфічність сенсорних стимулів.
Оскільки нейрони вторинної моторної кори посилають безліч аксонів на полі MI, її вважають у ієрархії моторних центрів організації рухів вищою структурою, що стоїть над моторними центрами моторної кори MI. Нервові центри вторинної моторної кори можуть впливати на активність моторних нейронів спинного мозку двома шляхами: через кортикоспінальний шлях і через поле MI. Тому їх іноді називають супрамоторними полями, функцією яких входить інструктування центрів поля MI.
З клінічних спостережень відомо, що збереження нормальної функції вторинної моторної кори є важливим для здійснення точних рухів руки, і особливо для виконання ритмічних рухів. Так, наприклад, при їх пошкодженні піаніст перестає відчувати ритм та витримувати інтервал. Порушується здатність до здійснення протилежних рухів руками (маніпулювання обома руками).
При одночасному пошкодженні моторних зон MI та MII кори втрачається здатність до тонких координованих рухів. Точкові подразнення у цих областях моторної зони супроводжуються активацією не окремих м'язів, а цілої групи м'язів, що викликають спрямований рух у суглобах. Ці спостереження послужили приводом на формування висновку у тому, що у моторної корі представлені й не так м'язи, скільки руху.
Префронтальна кораРозташовується в області поля 8. Її нейрони одержують основні аферентні сигнали із потиличної зорової, тім'яної асоціативної кори, верхніх горбків чотирихолмії. Оброблені сигнали передаються по еферентних волокнах в премоторну кору, верхні пагорби чотирихолмія, стовбурові моторні центри. Кора грає визначальну роль організації рухів, що під контролем зору і бере безпосередню участь у ініціації та контролі рухів очей і голови.
Механізми, що реалізують перетворення задуму руху на конкретну моторну програму, на залпи імпульсів, що посилаються до певних м'язових груп, залишаються недостатньо зрозумілими. Вважається, що план руху формується завдяки функціям асоціативної та інших областей кори, що взаємодіють з багатьма структурами головного мозку.
Інформація про план руху передається в рухові області лобової кори. Двигуна кора через низхідні шляхи активує системи, що забезпечують вироблення та використання нових рухових програм або використання старих, вже відпрацьованих на практиці та збережених у пам'яті. Складовою частиною цих систем є базальні ганглії та мозочок (див. їх функції вище). Програми руху, вироблені з участю мозочка і базальних гангліїв, передаються через таламус в моторні зони і насамперед первинну моторну область кори. Ця область безпосередньо ініціює виконання рухів, підключаючи до нього певні м'язи та забезпечуючи послідовність зміни їх скорочення та розслаблення. Команди кори передаються на моторні центри стовбура мозку, спінальні мотонейрони та мотонейрони ядер черепних нервів. Мотонейрони у здійсненні рухів виконують роль кінцевого шляху, через який рухові команди передаються безпосередньо до м'язів. Особливості передачі сигналів від кори до моторних центрів стовбура та спинного мозку описані у розділі, присвяченій ЦНС (ствол мозку, спинний мозок).
Асоціативні області кори
Людина асоціативні області кори займають близько 50% площі всієї кори великого мозку. Вони розташовуються в ділянках між сенсорними та руховими областями кори. Асоціативні області не мають чітких меж з вторинними сенсорними областями як за морфологічними, так і функціональним ознакам. Виділяють тім'яну, скроневу та лобову асоціативні області кори великих півкуль.
Тіменна асоціативна область кори.Розташовується в полях 5 і 7 верхньої та нижньої тім'яних часточок мозку. Область межує попереду із соматосенсорною корою, ззаду — із зоровою та слуховою корою. До нейронів тім'яної асоціативної області можуть надходити та активувати їх зорові, звукові, тактильні, пропріоцептивні, больові, сигнали з апарату пам'яті та інші сигнали. Частина нейронів є полісенсорною і може підвищувати свою активність при вступі до неї соматосенсорних та візуальних сигналів. Однак ступінь підвищення активності нейронів асоціативної кори на надходження аферентних сигналів залежить від поточної мотивації, уваги суб'єкта та інформації, що витягується з пам'яті. Вона залишається незначною, якщо надходить із сенсорних областей мозку сигнал для суб'єкта байдужий, і суттєво зростає, якщо він співпав із наявною мотивацією та привернув його увагу. Наприклад, при пред'явленні мавпі банана активність нейронів асоціативної тім'яної кори залишається невисокою, якщо тварина сита, і навпаки, активність різко зростає у голодних тварин, яким подобаються банани.
Нейрони тім'яної асоціативної кори пов'язані еферентними зв'язками з нейронами префронтальної, премоторної, моторної областей лобової частки та поясної звивини. Виходячи з експериментальних та клінічних спостережень, прийнято вважати, що однією з функцій кори поля 5 є використання соматосенсорної інформації для здійснення цілеспрямованих довільних рухів та маніпулювання об'єктами. Функцією кори поля 7 є інтеграція візуальних та соматосенсорних сигналів для координації рухів очей та візуально-відомих рухів руки.
Порушенням цих функцій тім'яної асоціативної кори при пошкодженні її зв'язків із корою лобової частки або захворюванням самої лобової частки, пояснюються симптоми наслідків захворювань, локалізованих у ділянці тім'яної асоціативної кори. Вони можуть проявлятися утрудненням у сенсі змістового сигналів (агнозія), прикладом якого то, можливо втрата можливості розпізнавання форми і просторового розташування об'єкта. Можуть порушуватися процеси трансформації сенсорних сигналів на адекватні моторні дії. В останньому випадку хворий втрачає навички практичного використання добре знайомих інструментів та предметів (апраксія), і у нього може розвинутись неможливість здійснення візуально-відомих рухів (наприклад, рух руки у напрямку предмета).
Лобова асоціативна область кори.Розташовується в префронтальній корі, яка є частиною кори лобової частки, що локалізується кпереду від полів 6 і 8. Нейрони лобової асоціативної кори отримують оброблені сенсорні сигнали по афферентним зв'язкам від нейронів кори потиличної, тім'яної, скроневої частин мозку і від. Лобова асоціативна кора отримує сигнали про поточну мотиваційну і емоційному станівід ядер таламуса, лімбічної та інших структур мозку. Крім того, лобова кора може оперувати абстрактними, віртуальними сигналами. Еферентні сигнали асоціативна лобова кора посилає назад у структури мозку, від яких вони були отримані, в моторні області лобової кори, хвостате ядро базальних гангліїв та гіпоталамус.
Ця область кори грає першорядну роль формуванні вищих психічних функцій людини. Вона забезпечує формування цільових установок та програм усвідомлених поведінкових реакцій, впізнавання та смислову оцінку предметів та явищ, розуміння мови, логічне мислення. Після великих пошкоджень лобової кори у хворих можуть розвинутись апатія, зниження емоційного фону, критичного ставлення до власних вчинків і вчинків оточуючих, самозадоволення, порушення можливості використання минулого досвіду для зміни поведінки. Поведінка хворих може стати непередбачуваною та неадекватною.
Скронева асоціативна область кори.Розташовується в полях 20, 21, 22. Нейрони кори отримують сенсорні сигнали від нейронів слухової, екстрастріарної зорової та префронтальної кори, гіпокампа та мигдалини.
Після двостороннього захворювання скроневих асоціативних областей із залученням до патологічного процесу гіпокампу або зв'язків з ним у хворих можуть розвинутися виражені порушення пам'яті, емоційної поведінки, нездатність зосередження уваги (розсіяність). У частини людей при пошкодженні нижньовискової області, де імовірно розташовується центр впізнавання особи, може розвинутися зорова агнозія - нездатність впізнавання осіб знайомих людей, предметів, при збереженні зору.
На межі скроневої, зорової та тім'яної областей кори в нижній тім'яній та задній частині скроневої частки розташовується асоціативна ділянка кори, що отримала назву сенсорного центру мовлення, або центру Верніке.Після його пошкодження розвивається порушення функції розуміння мови при збереженні речерухової функції.
Так ось, площа кори головного мозку однієї півкулі людини становить близько 800 - 2200 кв. см., товщина - 1,5-5 мм. Більшість кори (2/3) залягає в глибині борозен і не видно зовні. Завдяки такій організації мозку в процесі еволюції було отримано можливість значно збільшити площу кори при обмеженому обсязі черепа. Загальна кількість нейронів у корі може досягати 10 - 15 млрд.
Сама ж по собі кора великих півкуль неоднорідна, тому відповідно до філогенезу (за походженням) розрізняють давню кору (палеокортекс), стару кору (архікортекс), проміжну (або середню) кору (мезокортекс) та нову кору (неокортекс).
Стародавня кора
Стародавня кора, (або палеокортекс)- це найбільш просто улаштування кора великих півкуль, яка містить 2-3 шари нейронів. Згідно з рядом відомих учених таких як Х. Феніш, Р. Д. Синельникову та Я. Р. Синельникову вказують, що давня кора відповідає області мозку, яка розвивається з грушоподібної частки, а також компонентами давньої кори є нюховий горбок і навколишня кора, що включає ділянку передньої продірявленої речовини. До складу стародавньої кори входять такі структурні утворення такі як препіриформна, периамигдалярная область кори, діагональна кора і нюховий мозок, що включає нюхові цибулини, нюховий горбок, прозору перегородку, ядра прозорої перегородки та склепіння.
Згідно з М. Г. Привагою і рядом деяких учених нюховий мозок топографічно ділиться на два відділи включаючи ряд утворень і звивин.
1. периферичний відділ (або нюхова частка) до складу якого входять утворення, що лежать на підставі мозку:
нюхова цибулина;
нюховий тракт;
нюховий трикутник (всередині якого розташовується нюховий горб т. е. вершина нюхового трикутника);
внутрішні та бічні нюхові звивини;
внутрішні та бічні нюхові смужки (волокна внутрішньої смужки закінчуються в підмозолистому полі паратермінальній звивині, прозорій перегородці та в передній продірявленій речовині, а волокна бічної смужки закінчуються в парагіппокампальній звивині);
передній продірявлений простір, або речовина;
діагональна смужка, або смужка Брока.
2. центральний відділ входять три звивини:
парагіппокампальна звивина (звивина гіпокампа, або звивина морського коника);
зубчаста звивина;
поясна звивина (включаючи її передню частину - гачок).
Стара та проміжна кора
Стара кора (або архікортекс)- ця кора з'являється пізніше за давню кору і містить у собі лише три шари нейронів. До її складу входять гіпокамп (морський коник або амонів ріг) з його, основою, зубчаста звивина та поясна звивина. кора головний мозок нейрон
Проміжна кора (або мезокортекс)-- п'ятишарові долі кори, що відокремлюють нову кору (неокортекс), від стародавньої кори (палеокортексу) і старої кори (архікортексу) і через це середню кору ділять на дві зони:
- 1. перипалеокортикальна;
- 2. періархіокортикальна.
До складу мезокортексу відповідно до В. М. Покровського і Г. А. Кураєва входять остарвкова, а також в енторіальній області парагиппокампальная звивина, що межує зі старою корою, і передгрунтування гіпокампа.
У проміжну кору на думку Р. Д. Синельникова та Я. Р. Синельникова входять такі утворення як нижній відділ остравкової частки, парагиппокампальная звивина та нижній відділ лімбічної області кори. Але при цьому необхідно розуміти, що під лімбічною областю розуміють частину нової кори півкуль великого мозку, яка займає поясну та парагіпокампальну звивини. Так само є думка, що проміжна кора – це неповністю диференційована зона кори острівця (або вісцеральна кора).
Через неоднозначність такого трактування структур, що відносяться до стародавньої та старої кори, перевела до доцільності використання об'єднаного поняття як архіопалеокортекс.
Структури архіопалеокортексу мають численні зв'язки, як між собою, так і з іншими утвореннями мозку.
Нова кора
Нова кора (або неокортекс)- філогенетично, тобто за своїм походженням - це найпізніше утворення головного мозку. Через пізнішого еволюційного виникнення та бурхливого розвитку нової кори головного мозку в її організації складних форм вищої нервової діяльностіта вищий ієрархічний її рівень, який вертикально узгоджений з діяльністю центральної нервовою системоюскладаючи у своїй найбільш особливості цього відділу мозку. Особливості нової кори вже багато років привертає і продовжує утримувати увагу безліч дослідників вивчають фізіологію кори великих півкуль головного мозку. В даний час на зміну старих уявлень про монопольну участь нової кори у формуванні складних форм поведінки, у тому числі умовних рефлексів, прийшло уявлення про неї, як вищому рівні таламокортикальних систем, що функціонують спільно з таламусом, лімбічним та іншими системами головного мозку. Нова кора бере участь у психічному переживанні зовнішнього світу-- його сприйняття і створення його образів, які зберігаються більш-менш тривалий час.
Особливістю структури нової кори є екранний принцип її організації. Головне у цьому принципі - організації нейронних систем полягає у геометричному розподілі проекцій вищих рецепторних полів на великій поверхні нейронального поля кори. Також для екранної організації характерна організація клітин та волокон, які йдуть перпендикулярно до поверхні або паралельно їй. Така орієнтація нейронів кори забезпечує можливості об'єднання нейронів у групування.
Що ж до клітинного складу у новій корі він дуже різноманітний, величина нейронів приблизно від 8?9 мкм до 150 мкм. Переважна більшість клітин відноситься до двох типів - прирамідним і зірчастим. Також у новій корі є і веретеноподібні нейрони.
Щоб краще розглянути особливості мікроскопічної будови кори великих півкуль необхідно звернутися до архітектоніки. Під мікроскопічною будовою розрізняють цитоархітектоніку (клітинну будову) і мієлоархітектонику (волокнисту будову кори). Початок вивчення архітектоніки кори великих півкуль відноситься до кінцю XVIIIстоліття, як у 1782 р. Дженнарі вперше виявив неоднорідність будови кори в потиличних частках півкуль. У 1868 р. Мейнерт розділив діаметр кори півкуль на шари. У Росії її першим дослідником кори бувВ. А. Бец (1874), який відкрив великі пірамідні нейрони в 5 шарі кори в області передцентральної звивини, названі його ім'ям. Але є й інший поділ кори головного мозку - так звана карта полів Бродмана. У 1903 році німецький анатом, фізіолог, психолог і психіатр К. Бродман опублікував опис п'ятдесяти двох цитоархітектонічних полів, які є ділянками кори головного мозку, різні за своєю клітинною будовою. Кожне таке поле відрізняється за величиною, формою, розташуванням нервових клітин і нервових волокон і, звичайно ж, різні поля пов'язані з різними функціями головного мозку. На підставі опису цих полів була складена карта 52 полів Бродман
НЕОКОРТЕКС НЕОКОРТЕКС
(від нео ... і лат. cortex-кора, шкаралупа), нова кора, неопалліум, осн. частина кори великих півкуль головного мозку. Н. здійснює вищий рівенькоординації роботи мозку та формування складних форм поведінки. У процесі еволюції Н. вперше з'являється у плазунів, у яких брало він незначний за розмірами і порівняно просто влаштований (т. н. бічна кора). Типова багатошарова будова Н. отримує тільки у ссавців, у яких брало він складається з 6-7 шарів клітин (пірамідних, зірчастих, веретеноподібних) і підрозділяється на частки: лобову, тім'яну, скроневу, потиличну і медіобазальну. У свою чергу, частки поділяються на області, підобласті та поля, що відрізняються за клітинною будовою та зв'язками з глибокими відділами мозку. Поряд з проекційними (вертикальними) волокнами нейрони Н. утворюють асоціативні (горизонтальні) волокна, які у ссавців і особливо у людини зібрані в анатомічно виражені пучки (напр., потилично-лобний пучок), що забезпечують одночасну координовану активність разл. зон Н. У складі Н. виділяють найбільш складно побудовану асоціативну кору, яка в процесі еволюції відчуває найбільше збільшення, тоді як первинні сенсорні поля Н. відносно зменшуються. (див. КОРА ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗКУ).
.(Джерело: «Біологічний енциклопедичний словник.» Гол. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Бабаєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін. - 2-ге вид., виправл. - М: Рад. Енциклопедія, 1986.)
Дивитися що таке "НЕОКОРТЕКС" в інших словниках:
Неокортекс …
Нова кора (синоніми: неокортекс, ізокортекс) (лат. neocortex) – нові області кори головного мозку, які у нижчих ссавців тільки намічені, а у людини складають основну частину кори. Нова кора розташовується у верхньому шарі півкуль.
неокортекс- 3.1.15 неокортекс: Нова кора мозку, що забезпечує здійснення інтелектуальної мисленнєвої діяльності мисленням людини. 3.1.16 Джерело … Словник-довідник термінів нормативно-технічної документації
- (neocortex; нео + лат. cortex кора) див. Великий медичний словник
неокортекс- у, ч. Еволюційно найновіша і найскладніша з нервних тканин, з якої складаються лобові, тим яні, височні та затишні частини мозку… Український тлумачний словник
НЕОКОРТЕКС (НОВА КОРА)- Еволюційно найнова і найскладніша з нервових тканин. Лобові, тім'яні, скроневі та потиличні частки мозку складаються з неокортексу. Тлумачний словникз психології
Архі, палео, неокортекс... Орфографічний словник-довідник
кора головного мозку- мозок головний: кора (кора головного мозку) верхній шар півкуль мозку головного, що складається насамперед із нервових клітин з вертикальною орієнтацією (пірамідні клітини), а також з пучків аферентних (центрогідних) та еферентних… Велика психологічна енциклопедія
Термін кора (cortex) відноситься до будь-якого зовнішнього шару клітин головного мозку. Мозок ссавців має три види кори: грушоподібну кору (pyriform cortex), яка має нюхові функції; стару кору (архікортекс), що становить осн. частина… … Психологічна енциклопедія
Неокортекс -еволюціоіпо наймолодша частина кори, що займає більшу частину поверхні півкуль. Її товщина у людини становить приблизно 3 мм.
Клітинний склад неокоргекса дуже різноманітний, але приблизно три чверті нейронів кори складають пірамідні нейрони (піраміди), у зв'язку з чим одна з основних класифікацій нейронів кори ділить їх на пірамідні та неіірамідні (веретеноподібні, зірчасті, зернисті, клітини-канделябри, клітини. .). Інша класифікація пов'язана із довжиною аксона (див. параграф 2.4). Довгоаксонні клітини Гольджі I - це переважно піраміди і веретена, їх аксони можуть виходити з кори, інші клітини - короткоаксонні Гольджі II.
Коркові нейрони відрізняються і за величиною клітинного тіла: розмір надмалих нейронів 6x5 мкм, розмір гігантських - більше 40 х 18. Найбільші нейрони - піраміди Беца, їх розмір 120 х 30-60 мкм.
Пірамідні нейрони (див. рис. 2.6, г)мають форму тіла у вигляді піраміди, вершина якої спрямована нагору. Від цієї вершини відходить апікальний дендрит, що піднімається у лежачі кіркові шари. Від інших елементів соми відходять базальні дендрити. Всі дендрити мають шипики. Від основи клітини відходить довгий аксон, що утворює численні колатералі, у тому числі і зворотні, які загинаються та піднімаються нагору. У зірчастих клітин апікального дендриту немає, шипики на дендритах здебільшого відсутні. У веретеновидних клітин від протилежних полюсів тіла відходять два великих дендритів, є й дрібні дендрити, що відходять від інших частин тіла. Дендрити мають шипики. Аксон довгий, малогіллястий.
Під час ембріонального розвитку нова кора обов'язково проходить стадію шестишарової будови, при дозріванні деяких областях число шарів може зменшуватися. Глибокі шари філогенетично давніші, зовнішні шари молодші. Кожен шар кори характеризується своїм нейронним складом і товщиною, що у різних областях кори може відрізнятися друг від друга.
Перерахуємо шари нової кори(Рис. 9.8).
I шар - молекулярний- Зовнішній, містить невелику кількість нейронів і в основному складається з волокон, що проходять паралельно поверхні. Також сюди піднімаються дендрити нейронів, розташованих у нижчих шарах.
II шар - зовнішній зернистий, або зовнішній гранулярний, - Складається головним чином з малих пірамідних нейронів і невеликої кількості середнього розміру зірчастих клітин.
III шар - зовнішній пірамідний -найширший і товстий шар, містить в основному малі та середнього розміру пірамідні та зірчасті нейрони. У глибині шару розташовуються великі та гігантські піраміди.
IV шар - внутрішній зернистий, або внутрішній гранулярний, - Складається головним чином з малих нейронів всіх різновидів, є і нечисленні великі піраміди.
V шар - внутрішній пірамідний, або гангліозний, характерною особливістюякого є присутність великих і деяких областях (головним чином полях 4 і 6; рис. 9.9; підпараграф 9.3.4) - гігантських пірамідних нейронів (пірамід Беца). Апікальні дендрити пірамід, як правило, досягають I шару.
VI шар - поліморфний, або мул'тіформний, -містить переважно веретеноподібні нейрони, а також клітини всіх інших форм. Цей шар поділяють на два підшари, які ряд дослідників розглядають як самостійні шари, говорячи в цьому випадку про семишарової кори.
Рис. 9.8.
а- нейрони забарвлені повністю; б- пофарбовані лише тіла нейронів; в- пофарбовані
тільки відростки нейронів
Основні функціїкожного шару також різняться. I та II шари здійснюють зв'язки між нейронами різних шарів кори. Калозальні та асоціативні волокна головним чином йдуть від пірамід III шару і приходять до II шару. Основні аферентні волокна, що у кору з таламуса, закінчуються на нейронах IV шару. З системою низхідних проекційних волокон переважно пов'язаний V шар. Аксони пірамід цього шару утворюють основні еферентні шляхи кори великих півкуль.
У більшості кіркових полів однаково добре виражені всі шість шарів. Така кора називається гомотиповою.Однак у деяких полях у розвитку вираженість шарів може змінюватися. Таку кору називають гетеротиповою.Вона буває двох типів:
гранулярна (нуль 3, 17, 41; рис. 9.9), в якій дуже збільшено кількість нейронів у зовнішньому (II) і особливо у внутрішньому (IV) зернистих шарах, внаслідок чого IV шар ділять на три підшари. Така кора й у первинних сенсорних зон (див. нижче);
Агранулярна (поля 4 і 6, або моторна та премоторна кора; рис. 9.9), в якій, навпаки, дуже вузький II шар і практично відсутній IV, зате дуже широкі пірамідні шари, особливо внутрішній (V).
Тема 14
Фізіологія головного мозку
ЧастинаV
Нова кора великих півкуль
Нова кора (неокортекс) є шаром сірої речовини загальною площею 1500-2200 см 2 , що покриває великі півкулі кінцевого мозку. Вона становить близько 40% маси мозку. У корі є близько 14 млрд. нейронів та близько 140 млрд. гліальних клітин. Кора головного мозку є філогенетично наймолодшою нервовою структурою. У людини вона здійснює високу регуляцію функцій організму та психофізіологічні процеси, що забезпечують різні форми поведінки.
Структурно-функціональна характеристика кори. Кора великих півкуль складається із шести горизонтальних шарів, розташованих у напрямку з поверхні в глибину.
Молекулярний шармає дуже мало клітин, але велика кількість пірамідних клітин, що гілкуються дендритів, що формують сплетіння, розташоване паралельно поверхні. На цих дендритах утворюють синапси аферентні волокна, що надходять від асоціативних і неспецифічних ядер таламуса.
Зовнішній зернистий шарскладений в основному зірчастими та частково малими пірамідними клітинами. Волокна клітин цього шару розташовані переважно вздовж поверхні кори, утворюючи кортикокортикальні зв'язки.
Зовнішній пірамідний шарскладається переважно із пірамідних клітин середньої величини. Аксони цих клітин, як і зернисті клітини II шару, утворюють кортикокортикальні асоціативні зв'язки.
Внутрішній зернистий шарза характером клітин та розташування їх волокон аналогічний зовнішньому зернистому шару. На нейронах цього шару утворюють синаптичні закінчення аферентні волокна, що від нейронів специфічних ядер таламуса і, отже, від рецепторів сенсорних систем.
Внутрішній пірамідний шарутворений середніми та великими пірамідними клітинами, причому гігантські пірамідні клітини Беца розташовані у руховій корі. Аксони цих клітин утворюють еферентні кортикоспінальні та кортикобульбарні рухові шляхи.
Шар поліморфних клітинутворений переважно веретеноподібними клітинами, аксони яких утворюють кортикоталамічні шляхи.
▓ Аферентні та еферентні зв'язки кори. У шарах I і IV відбуваються сприйняття і обробка сигналів, що надходять в кору. Нейрони II та III шарів здійснюють кортикокортикальні асоціативні зв'язки. Еферентні шляхи, що залишають кору, формуються переважно в V - VI шарах. Більш детально розподіл кори на різні поля проведено на основі цитоархітектонічних ознак (форми та розташування нейронів) К.Бродманом, який виділив 11 областей, що включають 52 поля, багато з яких характеризуються функціональними та нейрохімічними особливостями. За Бродманом лобова область включає 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47 поля. У прецентральну область входять 4 та 6 поле, у постцентральну – 1, 2, 3, 43 поля. Тіменна область включає поля 5, 7, 39, 40, а потилична 17 18 19. Скронева область складається з дуже великої кількості цитоархітектонічних полів: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.
Рис.1. Цитоархітектонічні поля кори головного мозку людини (за К. Бродманом): а – зовнішня поверхня півкулі; б – внутрішня поверхня півкулі.
Гістологічні дані показують, що елементарні нейронні ланцюги, що у обробці інформації, розташовані перпендикулярно поверхні кори. У моторній та різних зонах сенсорної кори є нейронні колонки діаметром 0,5-1,0 мм, які є функціональним об'єднанням нейронів. Сусідні нейронні колонки можуть частково перекриватися, а також взаємодіяти один з одним за механізмом гальмування латерального і здійснювати саморегуляцію за типом зворотного гальмування.
У філогенезі роль кори великого мозку в аналізі та регуляції функцій організму та підпорядкування собі нижчих відділів ЦНС зростає. Цей процес називається кортиколізацією функцій.
Проблема локалізації функцій має три концепції:
Принцип тонкого локалізаціонізму – всі функції поміщені в одну, окремо взяту структуру.
Концепція еквіпотенціалізму - різні кіркові структури функціонально рівноцінні.
Принцип функціональності кіркових полів. Властивість мультифункціональності дозволяє цій структурі включатися у забезпечення різних формдіяльності, реалізуючи у своїй основну, генетично властиву їй функцію. Ступінь мультифункціональності різних кіркових структур неоднакова: наприклад, у полях асоціативної кори вона вища, ніж у первинних сенсорних полях, а в кіркових структурах вища, ніж у стовбурових. В основі мультифункціональності лежить багатоканальність надходження в кору мозку аферентного збудження, перекриття аферентних збуджень, особливо на таламічному та кірковому рівнях, що модулює вплив різних структур (неспецифічного таламусу, базальних гангліїв) на кіркові функції, взаємодію кірково-підкіркових та міжкіркових шляхів.
Одним з найбільших варіантів функціонального поділу нової кори головного мозку є виділення у ній сенсорної, асоціативної та рухової областей.
Сенсорні області кори великих півкуль. Сенсорні області кори – це зони, у яких проектуються сенсорні подразники. Сенсорні області кори інакше називають: проекційною корою чи корковими відділами аналізаторів. Вони розташовані переважно в тім'яній, скроневій та потиличній частках. Аферентні шляхи в сенсорну кору надходять переважно від специфічних сенсорних ядер таламусу (вентральних, задніх латерального та медіального). Сенсорна кора має добре виражені II та IV шари і називається гранулярної .
Зони сенсорної кори, роздратування чи руйнування яких викликає чіткі та постійні зміни чутливості організму, називаються первинними сенсорними областями . Вони складаються переважно з мономодальних нейронів та формують відчуття однієї якості. У первинних сенсорних зонах зазвичай є чітке просторове (топографічне) представництво частин тіла, їх рецепторних полів. Навколо первинних сенсорних зон знаходяться менш локалізовані вторинні сенсорні зони , полімодальні нейрони яких відповідають на дію кількох подразників
╠ Найважливішою сенсорною областю є тім'яна кора постцентральної звивини та відповідна їй частина парацентральної часточки на медіальній поверхні півкуль (поля 1-3), яку позначають як первинна соматосенсорна область (S I). Тут є проекція шкірної чутливості протилежної сторони тіла від тактильних, больових, температурних рецепторів, інтероцептивної чутливості та чутливості опорно-рухового апарату від м'язових, суглобових та сухожильних рецепторів. Проекція ділянок тіла в цій області характеризується тим, що проекція голови та верхніх відділів тулуба розташована в нижньолатеральних ділянках постцентральної звивини, проекція нижньої половини тулуба та ніг – у верхньомедіальних зонах звивини, проекція нижньої частини гомілки та стоп – у корі парацентральної часточки. . При цьому проекція найбільш чутливих ділянок (мова, губи, горло, пальці рук) має відносно великі зони в порівнянні з іншими частинами тіла (рис.2). Передбачається, що у зоні тактильної чутливості мови розташована і проекція смакової чутливості.
Крім S I виділяють вторинну соматосенсорну область меншу за розміром (S II). Вона розташована на верхній стінці бічної борозни, на межі її перетину з центральною борозеною. Функції S II вивчені погано. Відомо, що локалізація поверхні тіла в ній менш чітка, імпульсація сюди надходить як від протилежної сторони тіла, так і від своєї сторони, припускають її участь у сенсорній і моторній координації двох сторін тіла.
╠ Іншою первинною сенсорною зоною є слухова кора (поля 41, 42), яка розташована в глибині латеральної борозни (кора поперечних скроневих звивин Гешля). У цій зоні у відповідь на подразнення слухових рецепторів кортієва органу формуються звукові відчуття, що змінюються за гучністю, тоном та іншими якостями. Тут має чітку топічну проекцію: у різних ділянках кори представлені різні ділянки кортієвого органу. До проекційної кори скроневої частки відноситься також центр вестибулярного аналізатора у верхній та середній скроневих звивинах (поля 20 та 21). Оброблена сенсорна інформація використовується для формування «схеми тіла» та регуляції функцій мозочка (скронєво-мостомозочковий шлях).
Рис.2. Схема чутливого та рухового гомункулусів. Розріз півкуль у передній поверхні: а – проекція загальної чутливості в корі постцентральної звивини; б - проекція рухової системи в корі прецентральної звивини.
╠ Ще одна первинна проекційна область нової кори розташована в потиличній корі - первинна зорова область (кора частини клиноподібної звивини та язичкової часточки, поле 17). Тут має топічне представництво рецепторів сітківки, і кожній точці сітківки відповідає свою ділянку зорової кори, при цьому зона жовтої плями має велику зону представництва. У зв'язку з неповним перехрестом зорових шляхів у зорову область кожної півкулі проектуються однойменні половини сітківки. Наявність у кожній півкулі проекції сітківки обох очей є основою бінокулярного зору. Роздратування кори 17-го поля призводить до виникнення світлових відчуттів. Біля поля 17 розташована кора вторинної зорової області (поля 18 та 19). Нейрони цих зон полімодальні і відповідають не лише на світлові, а й на тактильні, слухові подразники. У цій зорової області відбувається синтез різних видів чутливості і виникають складніші зорові образи та його пізнання. Роздратування цих полів викликає зорові галюцинації, нав'язливі відчуття, рухи очей.
Основна частина інформації про навколишнє середовище та внутрішнє середовище організму, що надійшла в сенсорну кору, передається для подальшої її обробки в асоціативну кору.
Асоціативні області кори. Асоціативні області кори включають ділянки нової кори, розташовані поруч із сенсорними та руховими зонами, але не виконують безпосередньо чутливих та рухових функцій. Кордони цих областей позначені мало чітко, невизначеність переважно пов'язані з вторинними проекційними зонами, функціональні властивості яких є перехідними між властивостями первинних проекційних і асоціативних зон. У людини асоціативна кора становить 70% неокортексу.
Основною фізіологічною особливістю нейронів асоціативної кори є полімодальність: вони відповідають на кілька подразників із майже однаковою силою. Полімодальність (полісенсорність) нейронів асоціативної кори створюється за рахунок, по-перше, наявності кортикокортикальних зв'язків з різними проекційними зонами, по-друге, за рахунок головного аферентного входу від асоціативних ядер таламуса, в яких відбулася складна обробка інформації від різних чутливих пут. В результаті цього асоціативна кора є потужним апаратом конвергенції різних сенсорних збуджень, що дозволяють зробити складну обробку інформації про зовнішнє і внутрішнє середовище організму і використовувати її для здійснення вищих психофізіологічних функцій. В асоціативній корі виділяють три асоціативні системи мозку: таламотеменну, таламолобну та таламовісову.
╠ Таламотена системапредставлена асоціативними зонами тім'яної кори (поля 5, 7, 40), які одержують основні аферентні входи від задньої групи асоціативних ядер таламуса (латеральне заднє ядро та подушка). Тіменна асоціативна кора має еферентні виходи на ядра таламуса та гіпоталамуса, моторну кору та ядра екстрапірамідної системи. Основними функціями таламотеменної системи є гнозис, формування «схеми тіла» та праксис. Під гнозою розуміють функцію різних видів упізнавання: форми, величини, значення предметів, розуміння мови, пізнання процесів, закономірностей. До гностичним функцій належить оцінка просторових відносин. У тім'яній корі виділяють центр стереогнозису, розташований ззаду від середніх відділів постцентральної звивини (поля 7, 40, частково 39) і забезпечує здатність впізнавання предметів на дотик. Варіантом гностичної функції є формування у свідомості тривимірної моделі тіла (схеми тіла), центр якої розташований в полі 7 тім'яної кори. Під праксисом розуміють цілеспрямовану дію, центр його знаходиться в надкраєвій звивині (поля 39 та 40 домінантної півкулі). Цей центр забезпечує зберігання та реалізацію програми рухових автоматизованих актів.
╠ Таламолобна системапредставлена асоціативними зонами лобової кори (поля 9-14), що мають основний аферентний вхід від асоціативного медіодорсального ядра таламуса. Головною функцією лобової асоціативної кори є формування програм цілеспрямованого поведінки, особливо у нової в людини обстановці. Реалізація цієї загальної функції ґрунтується на інших функціях таламолобної системи: 1) формування домінуючої мотивації, що забезпечує напрямок поведінки людини. Ця функція заснована на тісних двосторонніх зв'язках лоьної кори з лімбічною системою та роллю останньої у регуляції вищих емоцій людини, пов'язаних з її соціальною діяльністю та творчістю.; 2) забезпечення ймовірнісного прогнозування, що виражається зміною поведінки у відповідь зміни обстановки довкіллята домінуючою мотивації; 3) самоконтроль дій шляхом постійного порівняння результату дії з вихідними намірами, що з створення апарату передбачення (акцептора результату действия).
При пошкодженні префронтальної лобової кори, де перетинаються зв'язки між лобовою часткою і таламусом, людина стає грубою, нетактовною, ненадійною, у неї з'являється тенденція до повторення будь-яких рухових актів, хоча обстановка вже змінилася і треба виконувати інші дії.
╠ Таламовична системавивчена мало. Але якщо говорити про скроневу кору, то треба зазначити, що деякі асоціативні центри, наприклад стереогнозису і праксису, включають і ділянки скроневої кори (поле 39). У скроневій корі розташований слуховий центр мови Верніке, що знаходиться в задніх відділах верхньої скроневої звивини (поля 22, 37, 42 лівої домінантної півкулі). Цей центр забезпечує мовленнєвий гнозис – розпізнавання та зберігання усного мовленняяк власної, так і чужої. У середній частині верхньої скроневої звивини (поле 22) знаходиться центр розпізнавання музичних звуків та їх поєднань. На межі скроневої, тім'яної та потиличної часток (поле 39) знаходиться центр читання писемного мовлення, що забезпечує розпізнавання та зберігання образів писемного мовлення.
Двигуні області кори. У руховій корі виділяють первинну та вторинну моторні області.
╠ У первинній моторній корі(прецентральна звивина, поле 4) розташовані нейрони, що іннервують мотонейрони м'язів обличчя, тулуба та кінцівок. У ній є чітка топографічна проекція м'язів тіла. При цьому проекції м'язів нижніх кінцівок і тулуба розташовані у верхніх ділянках прецентральної звивини і займають порівняно невелику площу, а проекція м'язів верхніх кінцівок, обличчя та язика розташовані у нижніх ділянках звивини та займають велику площу (див. мал.2). Основною закономірністю топографічного представництва є те, що регуляція діяльності м'язів, що забезпечують найбільш точні та різноманітні рухи (мова, лист, міміка), вимагає участі великих за площею ділянок рухової кори. Двигуни на подразнення первинної моторної кори здійснюються з мінімальним порогом (висока збудливість), і представлені елементарними скороченнями м'язів протилежного боку тіла (для м'язів голови скорочення може бути билатеральным). При ураженні цієї області кори втрачається здатність до тонких координованих рухів рук, особливо пальців.
╠ Вторинна рухова кора(поле 6) розташована на латеральній поверхні півкуль, попереду прецентральної звивини (премоторна кора). Вона здійснює вищі рухові функції, пов'язані з плануванням та координацією довільних рухів. Кора поля 6 отримує основну частину еферентної імпульсації базальних ядер та мозочка і бере участь у перекодуванні інформації про програму складних рухів. Роздратування кори поля 6 викликає більш складні координовані рухи, наприклад, поворот голови, очей і тулуба в протилежний бік, скорочення зідружні м'язів-згиначів або м'язів-розгиначів на протилежній стороні. У премоторній корі розташовані рухові центри, пов'язані з соціальними функціями людини: центр писемного мовлення в задньому відділі середньої лобової звивини (поле 6), центр моторної течі Брока в задньому відділі нижньої лобної звивини (поле 44), що забезпечує мовний праксис, а також центр (поле 45), що визначає тональність мови, здатність співати.
▓ Аферентні та еферентні зв'язки моторної кори. У моторній корі краще, ніж у інших зонах кори, виражений шар, що містить гігантські пірамідні клітини Беца. Нейрони рухової кори отримують аферентні входи через таламус від м'язових, суглобових та шкірних рецепторів, а також від базальних ядер та мозочка. Основний еферентний вихід рухової кори на стовбурові та спинальні моторні центри формують пірамідні клітини V шару. Пірамідні та пов'язані з ними вставні нейрони розташовані вертикально по відношенню до поверхні кори та утворюють нейронні рухові колонки. Пірамідні нейрони рухової колонки можуть збуджувати або гальмувати мотонейрони стовбурових та спинальних центрів. Сусідні колонки у функціональному плані перекриваються, а пірамідні нейрони, що регулюють діяльність одного м'яза, розташовані зазвичай не в одному, а в декількох колонках.
Основні еферентні зв'язки рухової кори здійснюються через пірамідні та екстрапірамідні шляхи, які починаються від гігантських пірамідних клітин Беца та менших пірамідних клітин V шару кори прецентральної звивини (60% волокон), премоторної кори (20% волокон) та постцентральної звивини (2) . Великі пірамідні клітини мають швидкопровідні аксони та фонову імпульсну активність близько 5 Гц, яка при русі збільшується до 20-30 Гц. Ці клітини іннервують великі (високопорогові) - мотонейрони в рухових центрах стовбура і спинного мозку, що регулюють фізичні рухи. Від дрібних пірамідних клітин відходять тонкі повільно мієлінові аксони. Ці клітини мають фонову активність близько 15 Гц, що під час руху збільшується або зменшується. Вони іннервують дрібні (низькопорогові) - мотонейрони в стовбурових і спинальних рухових центрах, що регулюють тонус м'язів.
Пірамідні шляхискладаються з 1 млн волокон кортикоспінального шляху, які починаються від кори верхньої та середньої третини прецентральної звивини, та 20 млн волокон кортикобульбарного шляху, який починається від кори нижньої третини прецентральної звивини. Волокна пірамідного шляху закінчуються на мотонейронах рухових ядер III - VII і IX - XII черепних нервів (кортикобульбарний шлях) або на спинальних рухових центрах (кортикоспінальний шлях). Через рухову кору та пірамідні шляхи здійснюються довільні прості рухи та складні цілеспрямовані рухові програми, наприклад, професійні навички, формування яких починається у базальних гангліях та мозочку та закінчується у вторинній моторній корі. Більшість волокон пірамідних шляхів здійснюють перехрестя, проте невелика частина волокон залишається неперехрещеними, що сприяє компенсації порушених функцій руху при односторонніх ураженнях. Через пірамідні шляхи здійснює свої функції і премоторна кора: рухові навички письма, поворот голови, очей та тулуба у протилежний бік, а також мова (речовижувальний центр Брока, поле 44). У регуляції письма і особливо усного мовлення є виражена асиметрія великих півкуль мозку: у 95% правшів і 70% шульг усне мовлення контролюється лівою півкулею.
До кіркових екстрапірамідних шляхіввідносять кортикорубральні та кортикоретикулярні шляхи, що починаються приблизно від тих зон, які дають початок пірамідним шляхам. Волокна кортикорубрального шляху закінчуються на нейронах червоних ядер середнього мозку, від яких йдуть руброспінальні шляхи. Волокна кортикоретикулярних шляхів закінчуються на нейронах медіальних ядер ретикулярної формації моста (від них йдуть медіальні ретикулоспінальні шляхи) і нейронах ретикулярних гігантоклітинних ядер довгастого мозку, від яких починаються латеральні ретикулоспінальні шляхи. Через ці шляхи здійснюється регуляція тонусу та пози, які забезпечують точні цілеспрямовані рухи. Коркові екстрапірамідні шляхи є компонентом екстрапірамідної системи головного мозку, до якої відносяться мозок, базальні ганглії, моторні центри стовбура. Екстрапірамідна система здійснює регулювання тонусу, пози рівноваги, виконання заучених рухових актів, таких як ходьба, біг, мова, лист. Оскільки кортикопірамідні шляхи віддають свої численні колатералі структурам екстрапірамідної системи, обидві системи працюють у функціональній єдності.
Оцінюючи у загальному плані роль різних структур головного та спинного мозку в регуляції складних спрямованих рухів, можна відзначити, що спонукання (мотивація) до руху створюється в лімбічній системі, задум руху – в асоціативній корі великих півкуль, програми рухів – у базальних гангліях, мозочку та премоторної кори, а виконання складних рухів відбувається через рухову кору, моторні центри стовбура та спинного мозку.
Міжпівкульні взаємини. Міжпівкульні взаємини в людини виявляються у двох формах – функціональної асиметрії великих півкуль та спільної їхньої діяльності.
╠ Функціональна асиметрія півкульє найважливішою психофізіологічною властивістю головного мозку людини. Виділяють психічну, сенсорну та моторну міжпівкульну функціональну асиметрію мозку. При дослідженні психофізіологічних функцій було показано, що у мовленні словесний інформаційний канал контролюється лівою півкулею, а несловесний канал (голос, інтонація) – правим. Абстрактне мислення та свідомість пов'язані, переважно, з лівою півкулею. Під час вироблення умовного рефлексу у початковій фазі домінує праве півкуля, а під час зміцнення рефлексу – ліве. Права півкуля здійснює обробку інформації одночасно, синтетично, за принципом дедукції, краще сприймаються просторові та відносні ознаки предмета. Ліва півкуля здійснює обробку інформації послідовно, аналітично, за принципом індукції, краще сприймає абсолютні ознаки предмета та тимчасові відносини. В емоційній сфері права півкуля обумовлює переважно негативні емоції, контролює прояви сильних емоцій, загалом вона більш «емоційна». Ліва півкуля обумовлює переважно позитивні емоції, контролює прояв слабших емоцій.
У сенсорній сфері роль правої та лівої півкуль найкраще проявляється при зоровому сприйнятті. Права півкуля сприймає зоровий образ цілісно, одночасно у всіх подробицях, легше вирішує завдання розрізнення предметів та пізнання візуальних образів предметів, яке важко описати словами, створює передумови конкретно-чуттєвого мислення. Ліва півкуля оцінює зоровий образ розчленовано, аналітично, причому кожна ознака аналізується окремо. Легше пізнаються знайомі предмети і вирішуються завдання подібності предметів, зорові образи позбавлені конкретних подробиць і мають високий рівень абстракції; створюються причини логічного мислення.
Моторна асиметрія виявляється, насамперед, у право-ліворукості, яка контролюється моторною корою протилежної півкулі. Асиметрія інших груп м'язів має індивідуальний, а чи не видовий характер.
Рис.3. Асиметрія півкуль мозку.
╠ Парність у діяльності великих півкульзабезпечується наявністю комісуральної системи (мозолистого тіла, передньої та задньої, гіпокампальної та хабенулярної комісур, міжталамічного зрощення), які анатомічно з'єднують дві півкулі головного мозку. Інакше висловлюючись, обидві півкулі пов'язані як горизонтальними зв'язками, а й вертикальними. Основні факти, отримані за допомогою електрофізіологічних методик, показали, що збудження з ділянки подразнення однієї півкулі передається через комісуральну систему не тільки в симетричну ділянку іншої півкулі, але й у несиметричні ділянки кори. Дослідження методу умовних рефлексів показало, у процесі вироблення рефлексу відбувається «перенесення» тимчасового зв'язку до іншої півкулі. Елементарні форми взаємодії двох півкуль можуть здійснюватися через четверохолміе і ретикулярну формацію стовбура.
Мозок на підставі новиханатомічних... впливу кори великих півкуляна корумозочка. Нижчі рефлекторні центри спинного мозкуі стовбуровий частини головного мозку ...
Г. А. Петров фізіологія з основами анатомії
Документ... КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗКАМодуль 3. СЕНСОРНІ СИСТЕМИ ЛЮДИНИ 3.1. Загальна фізіологія ... нового ... 14 . життєво важлива частинадихального центру розташована в спинному мозкузадньому мозкусередньому мозкупроміжному мозку корі великих півкуля ...
Н. П. Реброва Фізіологія сенсорних систем
Навчально-методичний посібникВходить складовий частиноюв природничі дисципліни «Анатомія і фізіологіялюдини», « Фізіологіясенсорних систем... головний мозок. Ці шляхи починаються у спинному мозку, перемикаються в таламусі і далі прямують до корі великих півкуля. ...
Анастасії Нових «Сенсей. Споконвічний Шамбали» (2)
ДокументСереднього мозку, підкіркових відділів кори великих півкуляі мозочка... із найзагадковіших частин головного мозкуі людину в... трамвай. 14 Виїхали ми... зародження новихдуш, створенню нових«личинок... істориком, сходобудинок, фізіологом. Але простим кост...