Современная теория органической эволюции отличается от дарвиновской по ряду важнейших пунктов:

Она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция. В настоящее время такой структурой считается популяция, а не отдельная особь или вид, который включает в свой состав несколько популяций;

В качестве элементарного явления или процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

Она шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и не основные.

Ч. Дарвин и последующие теоретики к основным факторам эволюции относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, не основных факторов, которые, тем не менее, оказывают влияние на эволюционный процесс. Сами основные факторы теперь понимаются по-новому и соответственно этому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию. Прежде чем перейти к их характеристике, заметим, что трудности, с которыми встретился Ч. Дарвин при объяснении наследственной передачи полезны признаков потомству, легко преодолеваются уже с мощью тех законов наследственности, которые установил австрийский ученый Грегор Мендель (1822-1884). Действительно, один из его законов утверждает, что от дельные наследственные признаки родителей при скрещивании не сливаются, а передаются потомству в первоначальном виде. Поэтому никакого "растворения"* наследственного вещества, о котором говорили критики| Ч. Дарвина, на самом деле не происходит. Дальнейшее! развитие эти идеи получили при истолковании процессов изменения и наследственности в современной теории эволюции.

Мутации являются теми наследственными изменениями, которые либо отдельно, либо совместно определяют изменения свойств, признаков, особенностей или, норм реакции организмов. В своей совокупности они представляют то, что Ч. Дарвин называл индивидуальной или неопределенной изменчивостью. Поскольку мутации возникают случайно, постольку их результат действительно является неопределенным. Однако случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, такие случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов и их популяций и таким образом приводят к возникновению новых видов.

Хотя мутации - главные поставщики эволюционного материала, но они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным, или статистическим, законам. Поэтому они не могут служить направляющей силой эволюционного процесса. Правда, некоторые ученые рассматривают мутационный процесс в качестве определяющей силы эволюции, забывая при этом, что в таком случае приходится признать изначальную полезность и пригодность всех возникающих случайных изменений, что противоречит наблюдениям в живой природе и практике селекции. В действительности, кроме отбора - естественного или искусственного - не существует никакого другого средства регулирования наследственной изменчивости. Только случайные изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях окружающей среды, отбираются в естественной природе или искусственно человеком для дальнейшей эволюции.

Установлено, что малочисленные и многочисленные популяции не являются благоприятными для эволюции и возникновения новых форм живых организмов. В больших популяциях новым наследственным изменениям гораздо труднее проявиться, а в малочисленных такие изменения подвержены воздействию случайные процессов. Поэтому наиболее подходящими для эволюции и возникновения новых видов оказываются популяции средних размеров, в которых постоянно происходит изменение численности особей.

На эту особенность указывал еще Ч. Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа организмов старого вида должна обособиться, но он не мог объяснить необходимость этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию. Изоляция различных групп организмов в природе, а также в практике селекции осуществляется самыми разными способами, но цель их одна - исключить обмен генетической информацией с другими видами. Для этого может служить географическая граница (непреодолимая водная среда, болота, высокие горы и т. п.), экологические условия (предпочтения в выборе экологической ниши или места обитания), разные периоды спаривания, особенности поведения разных групп и видов организмов и многое другое.

К указанным основным факторам эволюции часто добавляют частоту смены поколений в популяциях, темпы и характер мутационных процессов, и некоторые другие. Следует подчеркнуть, что все перечисленные основные и не основные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом.

Самое же главное заключается в том, что хотя все факторы эволюции, и являются необходимыми ее предпосылками, сами по себе ни в отдельности, ни в совокупности они не могут объяснить механизм эволюционного процесса и его движущую силу. Такая сила заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей их среды. Популяции составляют элементарные объекты для отбора, а среда ограничивает возможности такого отбора, поскольку потенциально возможность размножения является чрезвычайно высокой, характеризуемой геометрической прогрессией, а пищевые, территориальные, географические, климатические и экологические возможности среды весьма ограничены. Именно борьба таких противоположных тенденций, как, с одной стороны, стремление к сохранению жизни и размножению, а с другой - воздействие внешней среды, направленной на ограничение размножения, - составляют внутренне противоречивое содержание процесса эволюции.

Внутренние противоречия на разных уровнях организации живых систем составляют источник их развития и определяют характер "борьбы за существование". На уровне популяций эти противоречия выступают в форме единства и борьбы особей внутри популяции, на уровне вида - единства популяций, составляющих вид, и в то же время конкуренции между ними, которая может привести к формированию сначала разновидностей, а потом и нового вида. Результатом этого сложного процесса является устранение от размножения отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. Нередко естественный отбор характеризуют как процесс выживания наиболее приспособленных организмов. Впервые такую формулировку употребил известный английский философ Герберт Спенсер (1820-1903), у которого ее заимствовал сам Ч. Дарвин. Впоследствии она получила широкое распространение среди биологов.

Если вдуматься, то такую характеристику нельзя считать корректной, поскольку выражение "приспособленность" допускает различные степени, словесно определяемые с помощью терминов "большая или меньшая приспособленность". Действительно, как можно оценить, какой вид является более приспособленным к условиям существования, например, слон или тигр? Кроме того, даже при меньшей степени приспособления допускается возможность размножения. В.отличие от этого элиминация, или устранение от размножения, имеет однозначный смысл и точно определяет результат естественного отбора. Ведь о результатах естественного отбора можно судить только ретроспективно, т. е. задним числом. Вот почему английский биолог Джулиан Хаксли (1887-1975) рекомендует употреблять термин "уничтожение неприспособленных" вместо термина "выживание приспособленных". Однако естественный отбор имеет не только негативный, но и творческий характер. В самом деле, путем такого отбора не только устраняются старые формы жизни, но создаются новые, более совершенные формы.

Современная теория эволюции раскрывает также конкретные типы механизмов естественного отбора:

При стабилизирующем отборе устраняются все заметные отклонения от некоторой средней нормы, вследствие чего не происходит возникновения новых видов. Такой отбор играет незначительную роль в эволюции, поскольку сохраняет уже устоявшиеся формы живых организмов, в том числе и таких древних, как, например, кистеперые рыбы.

ведущей (движущей) формой отбора является такая, которая подхватывает мельчайшие изменения, способствующие прогрессивным преобразованиям живых систем и возникновению новых, более совершенных видов;

При дезруптивном отборе, который обычно происходит при резком изменении условий существования организмов, многочисленная группа особей среднего типа попадает в неблагоприятные условия и погибает;

Более сложный характер имеет балансировочный отбор, когда речь идет о существовании и смене адаптивных, или приспособительных, форм.

При отборе с повышенной изменчивостью преимущество в отборе получают те популяции, которые отличаются наибольшим разнообразием по тем или иным признакам.

Следует, однако, отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в "чистом" виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и необходимы особые усилия, чтобы выделить из них более простые типы.

Эволюционное учение Дарвина, появившись в середине XIX века, не без проблем, но все же завоевало симпатии мировой научной общественности, став самой популярной теорией, объясняющей происхождение человека и других видов на планете. Впрочем, справедливо будет отметить, что эта теория в течение полутора веков своего существования под давлением критики и проблем с недостающими элементами сама пережила эволюцию, какой бы тавтологией это ни являлось.

Ведущее направление в современной науке называется синтетической теорией эволюции. Она возникла в результате переосмысления целого ряда утверждений классического дарвинизма, а также включения в изучение происхождения видов некоторых вспомогательных наук: молекулярной биологии, экологии, генетики, цитологии, палеонтологии и других. Однако о чем же она нам рассказывает? Каковы движущие силы эволюции? Какие условия сделали мир таким, каким мы его видим сегодня?

Движущие силы эволюции

В результате ряда определенных причин живые организмы претерпевают изменения. Они могут быть как отрицательными, так и положительными. В последнем случае организмы лучше других приспосабливаются к внешним условиям, вытесняя из экологической ниши незадачливых конкурентов.

По результатам мы можем констатировать свершившиеся эволюционные изменения. Современные ученые выделяют следующие основные движущие силы эволюции: борьба за существование, как ее следствие - естественный отбор, и последнее - изменчивость организмов со сменой поколений, что может быть вызвано различными мутациями. Рассмотрим все эти причины подробнее:

Заключение

Таким образом, движущие силы эволюции предопределяют изменение живых организмов на планете и преобразование самой природы.

РЕФЕРАТ

Основные факторы и движущие силы биологической эволюции

План

Введение

Движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

Факторы эволюции

Заключение

Библиографический список

Введение

Под биологической эволюцией понимают необратимый процесс исторического развития органического мира, который сопровождается изменением генетического состава популяций, приспособлением организмов к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Результатом биологической эволюции является соответствие развивающихся живых систем условиям их существования, что сопровождается преимущественным размножением одних и гибелью других биологических систем.

Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов в изменяющейся внешней среде. Для анализа этого процесса часто используются понятия эволюционные факторы, или факторы эволюции. Факторы эволюции - это движущая сила, вызывающая и закрепляющая изменения в популяциях как элементарных единицах эволюции.

фактор сила биология эволюция

1. Движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

Великий английский учёный Ч. Дарвин (1809-1882) разработал научную теорию эволюции живой природы путём естественного отбора на основе синтеза огромного количества факторов из различных областей науки и сельскохозяйственной практики.

Эта теория является одной из вершин научной мысли XIX века, однако её значение выходит далеко за рамки своего века и за рамки биологии.

Центральным звеном эволюционной теории Дарвина является учение о наследственности, изменчивости и естественном отборе.

Наследственность - это способность дочерних организмов быть похожими на своих родителей.

Связь между поколениями осуществляется посредством размножения.

Наследственные свойства передаются из поколения в поколение через половые клетки (при половом размножении).

Изменчивость - это способность дочерних организмов отличаться от родительских форм (свойство, противоположное наследственности).

Искусственный отбор - это отбор, производимый человеком с целью получения особей, обладающих ценными для человека наследственными признаками.

Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости организмов в диком и прирученном состоянии и о роли искусственного отбора для выведения пород и сортов одомашненных животных и растений, Дарвин подошёл к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс в природе, - естественного отбора (или переживание наиболее приспособленных), который представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости.

Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование.

Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению.

Приведя многочисленные примеры невозможности выживания всего потомства у различных видов организмов, Дарвин заключает: Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни .

Кратко основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина можно свести к следующему:

Живые организмы любой группы отличаются друг от друга по многим наследственным признакам благодаря наследственной изменчивости.

Так как особей появляется значительно больше, чем может выжить в конкретных условиях, происходит борьба за существование, следствием чего является естественный отбор.

При естественном отборе выживают те особи, изменения которых носят приспособительный характер к меняющимся условиям среды, и устраняются особи с неадекватными изменениями.

Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом удачные изменения наследуются. Если естественный отбор действует длительно, то через сотни и тысячи поколений особи могут значительно отличаться от исходных форм, образуя новый вид.

Главная заслуга Дарвина состоит в том, что он вскрыл движущие силы эволюции и материалистически объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов. Он научно обосновал взаимосвязь между изменчивостью, наследственностью и отбором и на большом фактически материале показал, что главной движущей силой эволюции является естественный отбор.

Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Дарвина.

2. Факторы эволюции

На уровне популяции наблюдаются элементарные эволюционные явления, которые приводят к генетическим изменениям популяции. Эти изменения основаны на элементарном эволюционном материале - мутациях , получающихся в результате постоянно идущего в природе мутационного процесса и комбинативной изменчивости, возникающей в результате комбинации хромосом при гибридизации. Помимо мутационного процесса и рекомбиногенеза к факторам эволюции относятся популяционные волны (численность популяций), поток генов и дрейф генов (случайные колебания частот генов в малых популяциях), изоляция и естественный отбор. Мутационный процесс - источник наследственных изменений - мутаций. Рекомбиногенез приводит к возникновению другого типа наследственных изменений - комбинативной изменчивости, которая ведёт к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов, т. е. служит источником наследственного разнообразия и основой для естественного отбора. Рекомбинации генетического материала связаны с перераспределением генов родителей у потомков, обусловленным кроссинговером, случайным расхождением хромосом и хроматид в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении.

Важным эволюционным фактором является и изоляция - существование барьеров, препятствующих скрещиванию между особями популяций одного вида или разных видов, а так же воспроизводству плодовитого потомства. Выделяют следующие формы изоляции: территориально-механическую (географическую), когда изменившиеся особи отделены от остальной части популяции механическими преградами (реки, моря, горы, пустыни), и биологическую, определяемую биологическими различиями особей внутри вида. Биологическая изоляция может быть подразделена на экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция - проявляется в случаях, когда особи не могут скрещиваться между собой вследствие уменьшения вероятности их встречи, например при сдвиге репродуктивного времени, изменении места размножения и др. При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи полов, а вероятность оплодотворения в силу изменения строения и функционирования органов размножения. Генетическая изоляция включает случаи, когда скрещивающиеся пары особей имеют значительные генетические изменения и в результате резко снижается жизнеспособность их потомства или плодовитость гибридов.

Миграции особей из одной популяции в другую являются источником генетического полиморфизма популяций. Благодаря свободному скрещиванию или миграции происходит обмен генами между популяциями одного вида - поток генов. Вследствие миграций происходит обновление генофонда популяций.

Таким образом, мутации, рекомбинации, миграции, популяционные волны, дрейф генов и изоляция - ненаправленные эволюционные факторы. Они, действуя все вместе, обеспечивают генетическую разнородность популяций.

Из всех элементарных эволюционных факторов ведущая роль в эволюционном процессе принадлежит естественному отбору . Он играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более приспособленных к данным условиям существования. Именно в результате действия естественного отбора формируется приспособление организмов, увеличивается разнообразие живой природы. В настоящее время под естественным отбором понимают избирательное воспроизведение генотипов в популяции.

В общих чертах механизм действия естественного отбора состоит в следующем. Любая популяция в силу способности особей изменяться является гетерогенной по генотипу, а, следовательно, и по фенотипу. Это обусловливает неравнозначность организмов в борьбе за существование, в результате которой сохраняются и дают потомство те особи, фенотипы которых оказались более конкурентоспособными. В результате гибели одних организмов и преимущественного размножения других изменяется генетическая структура популяций в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях жизни окажется так же адаптивно полезным, то он снова будет сохранён в результате отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию организмов, то отбором такие формы будут элиминированы и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникать одновременно несколько полезных для вида изменений. Сохраняя их, отбор приведёт к увеличению многообразия в популяциях. Таким образом, естественный отбор, дифференцируя размножение определённых фенотипов в популяциях, изменяет и соотношения их генотипов.

Названные формы отбора и отличаются по направлению их действия: стабилизирующий отбор сохраняет норму организмов в популяциях и уничтожает изменившихся особей; движущий отбор сохраняет новые признаки и при этом элиминирует норму и другие нецелесообразные уклонения; дизруптивный отбор - одновременно сохраняет различные уклонившиеся формы (например, скоро- и позднеспелые растения) и уничтожает средние.

Если ведущий отбор является типично дарвиновским, то стабилизирующий имеет некоторые особенности. Результатом стабилизирующего отбора является автономизация индивидуального развития, которая приводит к освобождению организмов от влияния случайных воздействий со стороны окружающей среды. Примером автономизации является теплокровность, обеспечивающая нормальную жизнедеятельность в самых широких пределах температуры окружающей среды. Сюда можно отнести и внутриутробное развитие организмов, и диплоидность, гарантирующую независимость нормального развития от разрушающего влияния мутаций.

В результате дизруптивного отбора возникает прерывистость в изменчивости, что, в конце концов, приводит к дивергенции и полиморфизму.

Таким образом, в природе постоянно взаимодействуют все факторы эволюции. Мутационный процесс, рекомбиногенез, популяционные волны, дрейф и поток генов способствуют изменению генетического состава популяции и разнообразия их фенотипов, что и приводит к неравнозначности особей в борьбе за жизнь. В результате отбора более конкурентных фенотипов сохраняются и передаются из поколения в поколение более адаптивные генотипы. Благодаря изоляции изменённые формы не скрещиваются с остальным населением вида, что и обеспечивает их дальнейшую стабилизацию. Следовательно, наследственные изменения (мутации и рекомбинации) служат материалом для эволюции, изоляция закрепляет различия, естественный отбор определяет размножение и гибель особей, а все вместе они обеспечивают изменение генетического состава популяций вплоть до образования новых видов.

Заключение

Сравнивая эволюционное значение рассмотренных факторов, можно заключить, что наличие мутаций и естественного отбора необходимо и достаточно, чтобы обеспечить приспособительную и дивергентную эволюцию организмов. Поэтому мутационный процесс и естественный отбор можно обозначить как необходимые факторы эволюционного процесса. При этом отбор является единственным известным ныне фактором эволюции, который объединяет движущее, направляющее и интегрирующее воздействия на организмы, формируя их приспособления и влияя на саму мутационную изменчивость. Прочие рассмотренные элементарные эволюционные факторы (колебания численности, обмен генетической информацией между разными популяциями, географическая изоляция, дрейф генов) являются дополнительными по отношению к мутационному процессу и естественному отбору. Разумеется, для полного понимания эволюционного процесса необходимо учитывать сложные взаимодействия всех указанных элементарных эволюционных факторов.

Библиографический список

1. Заяц, Р. Г. Биология для поступающих в вузы / Р. Г. Заяц, И. В. Рачковская, В. М. Стамбровская. - 8-е изд. - Мн.: Выш. шк., 2004. - 494 с.

Иорданский, Н. Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / Н. Н. Иорданский - М.: Издательский центр Академия, 2001. - 432 с.

Лемеза, Н. А. Пособие по биологии для поступающих в вузы: 4-е изд., испр. / Н. А. Лемеза, М. С. Морозик, Е. И. Морозов и др.; Под ред. Н. А. Лемезы. - Мн.: ИП Экоперспектива, 2000. - 576с.

Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

Понятие об изменчивости и ее формах. В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции — борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он показал, что в основе многообразия сортов и пород лежит изменчивость. Изменчивость — процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Дарвин, анализируя формы изменчивости, выделил среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.

Определенная, или групповая, изменчивость — это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у особей животных при хорошем кормлении, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т. е. у потомков измененной группы при других условиях приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е. единична, индивидуальна по своему характеру. С ней связаны отличия у особей одного и того же сорта или породы, находящихся в сходных условиях. Данная форма изменчивости неопределенна, т. е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т. п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная изменчивость имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной, изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, у голубей с оперенными ногами имеются перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив формы изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм — это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвалискусственным). Изменчивость — необходимая предпосылка искусственного отбора, но она не определяет образования новых пород и сортов.

Борьба за существование. Эволюция видов в природе, по Дарвину, обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм.

Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Он пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, как и культурных форм, — результат отбора, который производился не человеком, а условиями среды.

Каким же образом осуществляется естественный отбор? Одним из главнейших его условий в естественной среде Дарвин считает перенаселение видов, возникающее как следствие геометрической прогрессии размножения. Дарвин обратил внимание на то, что особи видов, дающих даже относительно небольшое реальное потомство, в конечном итоге размножаются довольно интенсивно. Например, аскарида продуцирует в сутки до 200 тыс. яиц, самка окуня выметывает 200—ЗООтыс, а трески— до 10 млн. икринок. То же можно наблюдать у растений: одно растение осота дает до 19 тыс. семян, пастушьей сумки — более 70 тыс., заразихи — 143 тыс., белены — более 400 тыс. и т. д. Даже слон, принося за свою жизнь не более шести детенышей, может дать начало поколению, которое за 750 лет выразится числом в 19 млн. особей. Таким образом, плодовитость организмов в целом очень велика, но фактически в природе никогда не наблюдается того количества особей любого вида животных и растений, которые можно было бы ожидать. Значительная часть потомства гибнет по различным причинам. Дарвин делает заключение, что перенаселение является основной (хотя и не единственной) причиной возникновения между организмами борьбы за существование. В понятие «борьба за существование» он вкладывает широкий и метафорический смысл. В «Происхождении видов» Дарвин пишет: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства».

Борьба организмов происходит как между собой, так и с физико-химическими условиями среды. Она носит характер непосредственных столкновений между организмами или, что наблюдается чаще, косвенных конфликтов. Конкурирующие организмы могут даже не соприкасаться друг с другом и тем не менее находиться в состоянии ожесточенной борьбы (например, ель и растущая под ней кислица).

К факторам, отраничивающим численность видов (это значит вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цепь сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всего оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда организмы обладают сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов (элиминация). Борьба за существование, таким образом, и есть элиминирующий фактор.

Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия. Возникает вопрос: почему же одни особи гибнут, а другие выживают?

В каждом отдельном случае причины различны. Но это явление подчиняется общим закономерностям. В результате постоянно осуществляющейся изменчивости особей в популяции каждого вида возникает неоднородность, следствием которой является неравноценность особей по отношению к среде, т. е. их биологическая разно качественность. Таким образом, одни особи или их группы более соответствуют среде по сравнению с другими, что обеспечивает им успех в борьбе за существование. В результате особи, наиболее соответствующие среде (наиболее приспособленные), выживают, а менее приспособленные гибнут.

Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда следующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особей вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида по Дарвину сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих отношениях.
2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, превышает число тех, которые могут найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.
3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть, или менее явная, но не менее действенная конкуренция, как, например, для растений в период засухи или холода.
4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.
5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их целесообразно будет выделить в самостоятельный вид.

Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособленными иначе; таким путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.

Половой отбор. Естественный отбор, постоянно идущий в природе, обычно приводит к выживанию наиболее приспособленных в данных условиях особей и успешному их размножению. Наиболее приспособленными они становятся благодаря появлению мелких полезных изменений, которые позволяют им одержать победу в борьбе за существование. В дальнейшем подобные полезные изменения могут усиливаться, накапливаться и комбинироваться. Вместе с тем, как отмечает Ч. Дарвин, естественный отбор не всегда приводит к гибели менее приспособленных особей. Примером может служить особая форма отбора — половой отбор.

Половой отбор определяется конкуренцией особей одного пола в брачный период за спаривание с особями другого пола. Дарвин различает две формы полового отбора: 1) когда самки остаются пассивными и происходит прямая борьба между самцами; 2) когда самцы не вступают в прямую борьбу между собой, а «конкурируют» с целью «очаровать» самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов.

Турнирные бои характерны для многих видов животных: лосей, оленей, тюленей, птиц, насекомых и др. На тетеревином току петух-победитель властвует над большинством самок. Такая форма полового отбора, когда от размножения отстраняются слабые, больные самцы, ведет к появлению здорового и сильного потомства, что способствует процветанию вида.

При второй форме отбора наблюдается усиление вторичных половых признаков самцов; яркое оперение, громкие брачные песни, запахи и т. п. В результате такого отбора мужские особи многих видов становятся особенно заметными, что ставит их, казалось бы, в опасное положение в сложных условиях жизни. Однако это, вероятно, направлено на стимулирование процессов размножения (такие самцы будут скорее замечены и выбраны самками) и на отвлечение хищников и врагов от невзрачных самок, ответственных за воспроизведение и выращивание молоди. Таким образом, эта форма полового отбора ведет к накоплению отрицательных признаков для отдельных особей, но имеет большое положительное значение для вида в целом: она повышает шансы самцов на оставление потомства и способствует (даже ценой жизни) сохранению большей части самок.

С процессами полового отбора связано явление полового диморфизма — более или менее резкого расхождения в признаках самцов и самок.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"

Эволюция (лат. evolutio – развертывание, развитие), как принято считать в биологии, это необратимое историческое развитие естественных и искусственных систем. Обычно эволюцию противопоставляли революции – быстрым и значительным по масштабу изменениям. В настоящее время стало ясно, что процесс развития искусственных и естественных систем слагается из изменений как постепенных, так и резких, как быстрых, так и длящихся много поколений.

Основные характерные черты биологической эволюции это: преемственность; возникновение в эволюционном процессе целесообразности; усложнение и совершенствование структур.

Согласно второму началу термодинамики все совершающиеся в природе процессы направлены в сторону разрушения структур, снижению уровня сложности, увеличения доли беспорядка (энтропии) во всех системах. А в процессе эволюции происходит лишь местное усложнение системы, которое достигается ценой лишней затраты энергии на развитие организма.

Впервые термин эволюция был использован в биологии швейцарским ученым Ш. Бонне в 1782 году. Под эволюцией понимают медленные постепенные количественные и качественные изменения объекта. При этом каждое новое состояние объекта должно иметь по сравнению с предыдущим более высокий уровень развития и организации.

Теорию эволюции науку о закономерностях и причинах эволюционного процесса называют эволюционным учением. В настоящее время существует большое число вариантов различных концепций эволюции. Основное их различие в том, какую изменчивость они берут за основу эволюции определенную направленную приспособительную или же неопределенную ненаправленную и оказывающуюся приспособительной только случайно.

В биологии эволюция определяется наследственной изменчивостью, борьбой за существование, естественным и искусственным отбором. Эволюция приводит к формированию адаптации (приспособлений) организмов к условиям их существования, изменению генетического состава от популяции видов, а также отмиранию неприспособленных видов. Под адаптацией понимается процесс приспособления строения и функций организмов и их органов к условиям окружающей среды. В науке под адаптацией понимают процесс накопления и использования информации в системе, направленный на достижение ее (системы) оптимального состояния, при первоначальной неопределенности и изменяющихся внешних условиях. О том, что явление адаптации имеется в живой природе, было известно биологам прошлых веков. В настоящее время генетика или теория генетики утверждает, что адаптация не является какой-то внутренней сущностью, заранее приданной организму, но она всегда возникает и развивается. Такое развитие осуществляется под воздействием четырех основных признаков: наследственности, изменчивости, естественного отбора, искусственного отбора.

С развитием теории эволюции ее идеи все больше используются при моделировании мышления и поведения человека, создании современных компьютеров и т. д. В связи с этим возникают целые новые отрасли знаний и науки. Например, бионика (греч. bion – элемент жизни) – наука пограничная между биологией, генетикой и техникой, решающая инженерно-технические задачи на основе генетики и анализа структуры жизнедеятельности организмов. Генетика – наука о законах наследственности и изменчивости организмов. Основная задача генетики – это разработка методов управления наследственностью и наследственной изменчивостью для получения нужных форм организмов или для управления их индивидуальным развитием.

Важную роль в явлениях наследственности играют хромосомы - нитевидные структуры, находящиеся в клеточном ядре. Каждый вид характеризуется вполне определенным числом хромосом, во всех случаях оно четное, и их можно распределить попарно. При делении половых клеток и в процессе оплодотворения каждая хромосома ищет себе подобную. Они сближаются и располагаются параллельно друг другу и почти сливаются. Затем они расходятся. Но во время контакта почти все хромосомы обмениваются своими частями. Получившаяся клетка (зигота), многократно делясь, образует зародыш, из которого развивается организм.

В клетках существует сложный и важный механизм перераспределения генетического материала. Каждая клетка организма имеет одинаковое число хромосом. Потомки имеют то же самое число, причем ровно половина от отца, а половина от матери. При таком обмене передаются наследственные признаки.

Ч. Вильсон в 1900 г. определил, что гены находятся в хромосомах. Две гомологичные хромосомы (одна от отца, а другая от матери) сближаются при созревании половых клеток и обмениваются частям. Это явление назвали кроссинговер . Оно происходит между разными генами случайным образом с разной частотой. Модель хромосомы в настоящее время – это нить, на которую, словно бусины, нанизаны гены.

Ч. Дарвин первый ученый, который определил в живой природе существование общего принципа – естественного отбора. В эволюционном учении различают две стороны: учение о материале для эволюции и учение о ее факторах, ее движущей силе. Движущая сила эволюции естественный отбор. В основе наследования лежат неделимые и несмешиваемые факторы – гены. Именно через отбор и происходит направленное влияние условий жизни на наследственную изменчивость. Сама по себе наследственная изменчивость случайна. Под воздействием окружающей среды отбираются признаки, которые лучше других соответствуют условиям жизни.

Наследственные изменения отдельных генов де Фриз назвал мутациями. Мутации и служат элементарным материалом для эволюционного процесса. Они закономерно возникают в природных условиях.

Изменчивость – разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Различают изменчивость направленную и ненаправленную.

Направленная, или определенная, изменчивость обычно массовая и приспособительная. В данном случае наследуется не изменение признака, а способность к изменению, но в разной степени. Такие изменения называют модификациями. Определенная изменчивость – продукт эволюции, способность к ней возникает в результате отбора в течение многих поколений. Но само изменение признака под влиянием какого-нибудь фактора внешней среды исчезает с гибелью организма, потомки должны обретать его заново. Только в этом смысле определенная изменчивость ненаследственна. Ее нельзя называть изменчивостью: это наследственность, проявляющаяся в фенотипе не всегда, а лишь при воздействии определенного фактора внешней среды.

Ненаправленная, или неопределенная, изменчивость возникает независимо от природы вызвавшего ее фактора, причем изменяющийся признак может изменяться и в сторону усиления, и в сторону ослабления. При этом она не массовая, а единичная. Различают два типа неопределенной изменчивости комбинативную и мутационную. На основе комбинативной изменчивости при образовании потомства во время мейоза возникают новые сочетания материнских и отцовских хромосом. При этом хромосомы иногда обмениваются частями (кроссинговер), так что число комбинаций генов в каждом новом поколении резко возрастает. Мутационная изменчивость – процесс изменения генетической структуры организма, его генотипа. При этом изменяется число хромосом, или их строение, или же структура слагающих хромосому генов. Как и комбинативная изменчивость, мутационная процесс ненаправленный (признаки могут при ней изменяться случайным образом), немассовый (одновременное возникновение какой-нибудь одной мутации у целого ряда особей в популяции невозможно) и неприспособительный (мутации могут и повышать и понижать жизнеспособность их носителей). Неопределенная изменчивость – материал для процесса эволюции. Изменения организмов, по Ч. Дарвину, определяются факторами внешней среды. При этом с большей вероятностью выживают и оставляют потомство носители полезных в данной среде признаков, возникших в результате мутации или рекомбинации определяющих эти признаки генов.

Понятия ген и генетика ввел датский ученый В. Иогансен. Приведем факторы, которые меняют генетический состав природной популяции: мутационный процесс, изоляция, «волны жизни», отбор.

Особое положение генов состоит в их уникальности. В хромосомном наборе каждый ген представлен только один раз. В 30-е годы было доказано, что генная мутация – это небольшое химическое изменение. Следовательно, ген имеет химическую природу, являясь молекулой или частью большой молекулы.

В 1953 г. с работ М. Уоткена и Ф. Крика началась новая наука – молекулярная генетика. Биохимические особенности живых организмов наследуются по законам, которые открыл Г. Мендель. В генах «записаны» планы строения белков – планы всех наследственных признаков. Генетический код оказался общим для всех естественных систем на нашей планете. Он практически расшифрован. Каждая хромосома уникальна морфологически и генетически и не может быть заменена другой либо восстановлена при утере. При потере хромосомы клетка, как правило, погибает. Каждый биологический вид имеет определенное, постоянное число хромосом. В процессах наследования признаков определяющую роль играет поведение хромосом при делении клеток. Существует два основных типа деления клеток: митоз и мейоз. Митоз – непрямое деление клеток тела, это механизм точного распределения хромосом между двумя образующимися дочерними клетками. Мейоз – механизм редукции (уменьшения числа хромосом вдвое).

Классическая генетика к началу 1940-х годов пришла к пониманию дискретности таких качеств, как наследственность и изменчивость. Это стало возможным в первую очередь благодаря формированию теории гена в работах школы Т. Моргана. Основные положения этой теории можно сформулировать следующим образом:

• все признаки организмов находятся под контролем генов;
• гены – элементарные единицы наследственной информации, они находятся в хромосомах;
• гены могут изменяться – мутировать;
• мутации отдельных генов приводят к изменению отдельных элементарных признаков, или фенов.

Сейчас считают, что ген – реально существующая независимая комбинирующаяся и расщепляющаяся при скрещиваниях единица наследственности, самостоятельно наследующийся наследственный фактор. Ген определяют как структурную единицу наследственной информации, неделимую в функциональном отношении. Его рассматривают как участок молекулы ДНК, кодирующий синтез одной макромолекулы или выполняющий какую-либо другую элементарную функцию. Совокупность генов составляет генотип . Фенотип – совокупность всех внешних и внутренних признаков. Комплекс генов, содержащихся в наборе хромосом одного организма, образует геном .

Основой регулярной (общей) рекомбинации является кроссинговер, т. е. обмен гомологичными участками в различных точках гомологичных хромосом, приводящий к появлению нового сочетания сцепленных генов.

Расщепление при независимом наследовании и при кроссинговере определяет изменчивость организмов вследствие комбинаторики существующих генов (аллелей). Аллелями называют определенное химическое состояние гена. Мутации – это возникновение качественно новых генов (аллелей), хромосом и наборов хромосом. Сочетание обоих типов изменчивости вызывает общую изменчивость генотипа.

Генетический материал обладает такими универсальными свойствами, как дискретность, непрерывность, линейность и относительная стабильность, выявляемыми в ходе генетического анализа. Повышение разрешающей способности генетического анализа возможно с помощью изучения большого числа особей, применения селективных методов, ускорения мутационного процесса.

Все эти методы имеют важное значение в естественных системах и могут найти применение в построении искусственных систем. Увеличение числа особей приводит к росту разнообразия генетического материала, что означает увеличение исходного набора контролируемых генами функций, а это, в свою очередь, позволяет провести более широкий отбор функций. Ускорение мутационного процесса ведет к получению все более разнообразного генетического материала.

В естественных и искусственных системах роль мутаций заключается в том, что именно они генерируют новые функции, затем происходит дупликация, закрепляющая обе функции, а после этого начинается отдельная эволюция исходной и новой функции. Эта эволюция и показывает, что новая или возникшая в результате мутации функция обладает более высокими адаптационными качествами либо прежняя функция выполняет эту роль лучше.

В общем же эволюция стремится к усреднению (так как происходит все более однородное смешение разного по качеству с нашей точки зрения генетического материала). Поэтому в качестве одного из методов для получения наилучших результатов развития используется селекция. Селекция представляет собой форму искусственного отбора. Селекция, как наука, создана Ч. Дарвином, который выделял три формы отбора:

• естественный отбор, вызывающий изменения, связанные с приспособлением популяции к новым условиям;
• бессознательный отбор, при котором в популяции сохраняются лучшие экземпляры;
• методический отбор, при котором проводится целенаправленное изменение популяции в сторону установленного идеала.

Движущими силами эволюции по Ч. Дарвину являются:

• неопределенная изменчивость, т. е. наследственно обусловленное разнообразие организмов каждой популяции;
• борьба за существование, в ходе которой устраняются от размножения менее приспособленные организмы;
• естественный отбор – выживание более приспособленных особей, в результате которого накапливаются и суммируются полезные наследственные изменения и возникают новые адаптации.

Дарвинизм адаптацию объясняет эволюцией. В результате естественного отбора вновь возникающие мутации комбинируются генами уже прошедших отбор особей, их фенотипическое выражение меняется и на их основе возникают новые адаптации. Следовательно, отбор – основной фактор эволюции, обуславливающий возникновение новых адаптации, преобразование организмов и видообразование. Отбор проявляется в трех основных формах:

• движущий (ведущий). Он приводит к выработке новых адаптаций;
• стабилизирующий. Он обеспечивает сохранение в неизменных условиях среды уже сформировавшихся адаптации;
• дизруптивный (разрывающий). Он обуславливает возникновение полиморфизма при разнонаправленных изменениях среды обитания популяции.

Отбор идет по обшей приспособленности организма, а не по какому-нибудь отдельному признаку.

При движущем отборе большую вероятность оставить потомство имеют особи, изменившиеся по каким-нибудь признакам по сравнению со средней дня данного вида величиной (нормой). При этом отбирается один тип отклонений от нормы.

Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции среднее значение признаков (норму) и не пропускает в следующее поколение наиболее отклонившихся от этой нормы особей. Это делает сохранения видов неизменными.

При дизруптивном, или разрывающем, отборе отбирается не один тип отклонений от нормы, а два или больше. Это путь дробления предкового вида на дочерние группировки, каждая из которых может стать новым видом.

Эволюционные процессы, протекающие внутри вида и завершающиеся видообразованием, называют микроэволюцией . Макроэволюцией называется развитие групп организмов надвидового ранга. Задачами макроэволюции являются анализ соотношения индивидуального и исторического развития организмов, анализ закономерностей направления эволюционного процесса.

Шмальгаузен разработал и привел концепции целостности организма в индивидуальном и историческом развитии. Он исследовал механизмы эволюционного процесса и индивидуального развития организмов как саморегулирующихся систем, и изложил эволюционную теорию с позиций кибернетики.

В учении об отборе Ч. Дарвин доказал, что главной движущей силой эволюции является отбор наилучших форм, требующий для успеха таких условий: правильный выбор исходного материала, точная постановка цели, проведение селекции в достаточно широких масштабах и возможно более жесткая браковка материала, отбор по одному основному признаку.

Вид – основная структурная единица в естественных системах, качественный этап их эволюции. Новые виды возникают в результате межвидового скрещивания. Вид – это группа популяций, особи которых могут скрещиваться в естественных условиях, но изолированы от других видов. Вид подразделяется на несколько популяций, каждая из которых эволюционирует самостоятельно. Процесс перехода одного вида в другой не скачкообразен и генетическая изоляция между ними может не возникать.

Основой эволюционных процессов в естественных системах служит популяция. Популяция – это многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенный участок географического пространства, внутри которого осуществляется та или иная степень случайного свободного скрещивания. В популяции нет абсолютно тождественных особей. Каждая особь является носителем уникального генотипа, который управляет формированием фенотипа. Существование каждой особи ограничено некоторым временным интервалом, по истечении которого особь погибает. При этом генотип особи исключается из генофонда популяции, но при жизни особь может передать наследственную информацию.

Известны три механизма передачи наследственной информации при рождении потомства; бесполое размножение, половое размножение, промежуточная (между бесполым и половым) форма размножения. Устойчивая передача генов от родителей к потомкам зависит в первую очередь от способности молекул ДНК к репродукции и авторепродукции. Каждая особь в течение жизни подвергается воздействиям внешней среды. В некоторых случаях эти воздействия могут привести к перестройкам молекул ДНК, переносящих наследственную информацию. Изменение первоначальной последовательности генов в молекулах ДНК приводит к изменению свойств этой молекулы, а следовательно, и наследственной информации.

Рассмотренные выше факторы по степени влияния на эволюцию можно упорядочить по убыванию влияния:

• естественный отбор;
• изоляция популяции;
• колебание численности популяции;
• мутационные процессы.

Пусковой механизм эволюции функционирует в результате совместного действия эволюционных факторов в пределах популяции. В результате действия эволюционных сил в каждой популяции многократно возникают элементарные эволюционные изменения. Со временем некоторые из них суммируются и ведут к возникновению новых приспособлений, что и лежит в основе видообразования.

Направленная молекулярная эволюция подобна искусственному отбору. Если надо создать молекулу, обладающую каким-либо химическим свойством, следует выбирать из большой популяции молекул те, которые в наилучшей степени выражают это свойство, и произвести из них дочерние, в разной степени похожие на родителей. Этот процесс отбора и дупликации повторяется до тех пор, пока не будет достигнут нужный результат.

Согласно теории Ч. Дарвина, эволюция осуществляется во взаимодействии трех повторяющихся вновь процессов: отбора, амплификации, мутации. Амплификация – процесс производства потомков или более точно, копирование особей, действует в природе совместно с отбором. Критерий отбора подобен библейскому: «плодитесь и размножайтесь». Стратегия повторяющейся рандомизации может заставить молекулы эволюционизировать в направлении улучшения функциональных характеристик.