ER je sustav spljoštenih membranskih vrećica, tubula, cisterni i vezikula. Cijela je mreža integrirana u jedinstvenu cjelinu s vanjskom membranom jezgrine ovojnice i vanjskom staničnom membranom. Postoje dvije vrste EPR: granularni (hrapavi) i agranularni (glatki).

Membrane zrnatog endoplazmatskog retikuluma na strani hijaloplazme prekrivene su ribosomima.

Funkcije granularnog EPR-a:

Osiguravanje biosinteze proteina namijenjenih uklanjanju iz stanice;

Segregacija (odvajanje) novosintetiziranih proteinskih molekula iz hijaloplazme;

Biosinteza membranskih proteina;

Početne posttranslacijske promjene u proteinima.

Glatki ER također je predstavljen membranama koje tvore male vakuole i cijevi, tubule, koji se mogu granati i spajati jedni s drugima. Za razliku od granularnog ER-a, glatki ER nema ribosome na svojim membranama. Glatki i hrapavi EPR su međusobno povezani i prelaze jedan u drugi.

Funkcije glatke EPR su:

Sinteza i metabolizam lipida (uključujući membranske lipide);

Metabolizam glikogena. Glikogen se taloži u glatkom ER stanica jetre i mišićnih vlakana;

Sinteza kolesterola i steroidnih hormona;

Razgradnja i detoksikacija raznih štetnih tvari (karcinogeni, otrovne tvari, hormonski i drugi lijekovi, alkohol);

Taloženje iona Ca 2+ (sarkoplazmatski retikulum).

Golgijev aparat (Golgijev kompleks, lamelarni kompleks).

Golgijev kompleks skup je membranskih struktura u obliku hrpe (diktiosom). Između hrpa nalaze se tanki slojevi hijaloplazme. U stanicama koje luče Golgijev aparat obično je polariziran: s jedne strane kontinuirano se stvaraju membranske vrećice (cis-presjek), a s druge strane vakuole su odvojene (trans-presjek). Cisterne Golgijevog aparata povezane su s ER tubulima. U nekim stanicama Golgijev aparat ima oblik složenih mreža.

Funkcije Golgijevog aparata:

Sinteza polisaharida, njihova interakcija s proteinima, što dovodi do stvaranja glikoproteina (na primjer, glikokaliksa);

Modifikacija proteina u Golgijevom aparatu. Proteini "sazrijevaju" dok se kreću kroz cisterne Golgijevog aparata, tj. podložni su modifikacijama: neke njihove aminokiseline su fosforilirane, acetilirane itd. Oligosaharidni lanci proteina također su podložni modifikacijama. U tom slučaju pojavljuje se poseban kompleks oligosaharida;

Uklanjanje gotovih sekreta izvan stanice. Izvezeni protein, sintetiziran na ribosomima i modificiran u AG, pakira se u vakuole u trans regiji diktiosoma.

Takve vakuole prelaze na površinu stanice, dolaze u dodir s plazma membranom i stapaju se s njom (egzocitoza).

Dakle, sadržaj vakuola pojavljuje se izvan stanice;

Razvrstavanje proteina u Golgijevom aparatu.

Lizosomi.

Oni su mjehurići omeđeni jednom membranom s heterogenim sadržajem unutar. Svi lizosomi sadrže enzime hidrolaze (poznato je oko 40 vrsta), što im omogućuje sudjelovanje u procesima unutarstanične probave. Na temelju morfologije razlikuju se primarni, sekundarni lizosomi, autofagosomi i telolizosomi (rezidualna tjelešca).

Primarni lizosomi su male membranske vezikule 50-100 nm koje sadrže niz hidrolaza. To su neaktivne strukture koje još nisu ušle u procese cijepanja supstrata.

Sekundarni lizosomi su proizvod spajanja primarnih lizosoma s fagocitnim ili pinocitotskim vakuolama. U tom slučaju hidrolaze primarne vakuole dobivaju pristup supstratima koje počinju razgrađivati.

Autofagosomi (autolizosomi) su sekundarni lizosomi koji obavljaju funkciju uništavanja promijenjenih ili isteklih staničnih komponenti.

Telolizosomi (rezidualna tjelešca) su sekundarni lizosomi koji sadrže nepotpuno probavljene metaboličke produkte ili pigmentne tvari. Organele općeg značaja. Endoplazmatski retikulum.

Endoplazmatski retikulum ili endoplazmatski retikulum sustav je ravnih membranskih cisterni i membranskih cijevi. Membranski spremnici i cijevi su međusobno povezani i tvore membransku strukturu sa zajedničkim sadržajem. To vam omogućuje da izolirate određena područja citoplazme od glavne nialoplazme i implementirate neke specifične stanične funkcije u njima. Kao rezultat toga, dolazi do funkcionalne diferencijacije različitih zona citoplazme. Struktura EPS membrana odgovara modelu tekućeg mozaika. Morfološki se razlikuju dva tipa EPS-a: glatka (agranularna) i hrapava (granularna). Glatki ER predstavljen je sustavom membranskih cijevi. Rough EPS je sustav membranskog spremnika. S vanjske strane hrapavih EPS membrana nalaze se ribosomi. Obje vrste EPS-a su strukturno ovisne – membrane jedne vrste EPS-a mogu se transformirati u membrane druge vrste.

Funkcije endoplazmatskog retikuluma:

1.Granularni EPS sudjeluje u sintezi proteina; u kanalima se stvaraju složene proteinske molekule.

2. Glatki EPS sudjeluje u sintezi lipida i ugljikohidrata.

3.Transport organskih tvari u stanicu (kroz EPS kanale).

4. Dijeli stanicu na dijelove u kojima se istovremeno mogu odvijati različite kemijske reakcije i fiziološki procesi.

Glatki XPS je multifunkcionalan. Njegova membrana sadrži enzimske proteine ​​koji kataliziraju reakcije sinteze membranskih lipida. Neki nemambranski lipidi (steroidni hormoni) također se sintetiziraju u glatkom ER-u. Membrana ove vrste EPS uključuje Ca2+ transportere. Oni prenose kalcij duž koncentracijskog gradijenta (pasivni transport). Tijekom pasivnog transporta sintetizira se ATP. Uz njihovu pomoć se u glatkom ER regulira koncentracija Ca2+ u hijaloplazmi. Ovaj je parametar važan za regulaciju funkcioniranja mikrotubula i mikrofibrila. U mišićnim stanicama, glatki ER regulira mišićnu kontrakciju. EPS detoksificira mnoge tvari štetne za stanicu (lijekove). Glatki ER može formirati membranske vezikule ili mikrotjelesa. Takve vezikule provode specifične oksidativne reakcije izolirane od EPS-a.

Glavna funkcija grubi XPS je sinteza proteina. To je određeno prisutnošću ribosoma na membranama. Membrana hrapavog ER sadrži posebne proteine ​​riboforine. Ribosomi stupaju u interakciju s riboforinima i fiksirani su na membranu u određenoj orijentaciji. Svi proteini sintetizirani u EPS-u imaju terminalni signalni fragment. Na ribosomima grubog ER sintetiziraju se tri vrste proteina:

1. Membranski proteini. Svi proteini plazma membrane, membrane samog EPS-a i većina proteina drugih organela produkti su ribosoma EPS-a.

2. Sekretorni proteini. Ovi proteini ulaze u ER šupljinu i zatim se uklanjaju iz stanice egzocitozom.

3.Intraorganoidni proteini. Ti su proteini lokalizirani i funkcioniraju u šupljinama membranskih organela: samom ER-u, Golgijevom kompleksu, lizosomima i mitohondrijima. EPS je uključen u stvaranje biomembrana.

Posttranslacijska modifikacija proteina događa se u grubim ER cisternama.

EPS je univerzalna organela eukariotskih stanica. Povreda strukture i funkcije ER dovodi do ozbiljnih posljedica. ER je mjesto formiranja membranskih vezikula sa specijaliziranim funkcijama (peroksizomi).

Malo povijesti

Stanica se smatra najmanjom strukturnom jedinicom svakog organizma, ali se također sastoji od nečega. Jedna od njegovih komponenti je endoplazmatski retikulum. Štoviše, EPS je načelno bitna komponenta svake stanice (osim nekih virusa i bakterija). Otkrio ju je američki znanstvenik K. Porter još 1945. godine. On je bio taj koji je primijetio sustave tubula i vakuola koji su se skupljali oko jezgre. Porter je također primijetio da veličine EPS-a u stanicama različitih stvorenja, pa čak i organa i tkiva istog organizma nisu međusobno slične. Došao je do zaključka da je to zbog funkcija određene stanice, stupnja njezinog razvoja, kao i stupnja diferencijacije. Primjerice, kod ljudi je EPS vrlo dobro razvijen u stanicama crijeva, sluznice i nadbubrežnih žlijezda.

Koncept

EPS je sustav tubula, cjevčica, vezikula i membrana koje se nalaze u citoplazmi stanice.

Endoplazmatski retikulum: struktura i funkcije

Ukratko o ostalim najvažnijim sastavnim dijelovima stanice

Citoplazma: građa i funkcije

Stanična membrana: građa i funkcije

Jezgra: struktura i funkcije

Ribosomi

Oni su organele koje osiguravaju osnovnu sintezu proteina. Mogu se naći kako u slobodnom prostoru stanične citoplazme, tako i u kompleksu s drugim organelama (npr. endoplazmatski retikulum). Ako se ribosomi nalaze na membranama hrapavog ER (nalazeći se na vanjskim stijenkama membrana, ribosomi stvaraju hrapavost) , učinkovitost sinteze proteina povećava se nekoliko puta. To su dokazali brojni znanstveni pokusi.

Golgijev kompleks

Organoid koji se sastoji od određenih šupljina koje stalno izlučuju vezikule različitih veličina. Nakupljene tvari također se koriste za potrebe stanice i organizma. Golgijev kompleks i endoplazmatski retikulum često se nalaze u blizini.

Lizosomi

Organele okružene posebnom membranom i koje obavljaju probavnu funkciju stanice nazivaju se lizosomi.

Mitohondriji

Organele okružene s nekoliko membrana i obavljaju energetsku funkciju, odnosno osiguravaju sintezu ATP molekula i distribuiraju dobivenu energiju kroz stanicu.

Plastidi. Vrste plastida

Kloroplasti (fotosintetska funkcija);

Kromoplasti (akumulacija i očuvanje karotenoida);

Leukoplasti (akumulacija i skladištenje škroba).

Organele dizajnirane za kretanje

Također čine neke pokrete (flagele, cilije, dugi procesi itd.).

Stanično središte: struktura i funkcije

Endoplazmatski retikulum u različitim stanicama može biti predstavljen u obliku spljoštenih cisterni, tubula ili pojedinačnih vezikula. Zid ovih formacija sastoji se od bilipidne membrane i nekih proteina uključenih u nju i ograničava unutarnje okruženje endoplazmatskog retikuluma od hijaloplazme.

Postoje dvije vrste endoplazmatskog retikuluma:

zrnati (zrnasti ili grubi);

nezrnasta ili glatka.

Vanjska površina membrana zrnatog endoplazmatskog retikuluma sadrži pričvršćene ribosome. U citoplazmi mogu postojati oba tipa endoplazmatskog retikuluma, ali obično prevladava jedan oblik, što određuje funkcionalnu specifičnost stanice. Treba imati na umu da dvije navedene vrste nisu neovisni oblici endoplazmatskog retikuluma, budući da se može pratiti prijelaz granularnog endoplazmatskog retikuluma u glatki i obrnuto.

Funkcije granularnog endoplazmatskog retikuluma:

sinteza proteina namijenjenih uklanjanju iz stanice ("za izvoz");

odvajanje (segregacija) sintetiziranog produkta iz hijaloplazme;

kondenzacija i modifikacija sintetiziranog proteina;

transport sintetiziranih proizvoda u spremnike lamelarnog kompleksa ili izravno iz ćelije;

sinteza bilipidnih membrana.

Glatki endoplazmatski retikulum predstavljen je cisternama, širim kanalima i pojedinačnim vezikulama, na čijoj vanjskoj površini nema ribosoma.

Funkcije glatkog endoplazmatskog retikuluma:

sudjelovanje u sintezi glikogena;

sinteza lipida;

funkcija detoksikacije - neutralizacija otrovnih tvari njihovim spajanjem s drugim tvarima.

Lamelarni Golgijev kompleks (retikularni aparat) predstavljen je klasterom spljoštenih cisterni i malih vezikula omeđenih bilipidnom membranom. Lamelarni kompleks podijeljen je na podjedinice – diktiosome. Svaki diktiosom je hrpa spljoštenih cisterni, duž čije periferije su lokalizirane male vezikule. Pritom je kod svake zaravnjene cisterne rubni dio nešto proširen, a središnji dio sužen.

U diktiosomu postoje dva pola:

cis-pol - usmjeren bazom prema jezgri;

trans-pol – usmjeren prema citolemi.

Utvrđeno je da se transportne vakuole približavaju cis-polu, prenoseći proizvode sintetizirane u granularnom endoplazmatskom retikulumu u lamelarni kompleks. Mjehurići se oslobađaju iz trans-pola, noseći sekret do plazmaleme za njegovo uklanjanje iz stanice. Međutim, neke od malih vezikula ispunjenih enzimskim proteinima ostaju u citoplazmi i nazivaju se lizosomi.

Funkcije kompleksa ploča:

transport - uklanja proizvode sintetizirane u njemu iz stanice;

kondenzacija i modifikacija tvari sintetiziranih u granularnom endoplazmatskom retikulumu;

stvaranje lizosoma (zajedno s granularnim endoplazmatskim retikulumom);

sudjelovanje u metabolizmu ugljikohidrata;

sinteza molekula koje tvore glikokaliks citoleme;

sinteza, nakupljanje i izlučivanje mucina (sluzi);

modifikacija membrana sintetiziranih u endoplazmatskom retikulumu i njihova transformacija u membrane plazmaleme.

Među brojnim funkcijama lamelarnog kompleksa, transportna funkcija se stavlja na prvo mjesto. Zato se često naziva i transportnim aparatom stanice.

Lizosomi su najmanji organeli citoplazme (0,2-0,4 µm) i stoga se otvaraju (de Duve, 1949) samo pomoću elektronskog mikroskopa. To su tjelešca omeđena lipidnom membranom i sadrže elektronski gustu matricu koja se sastoji od niza hidrolitičkih enzimskih proteina (50 hidrolaza) sposobnih razgraditi sve polimerne spojeve (proteine, lipide, ugljikohidrate i njihove komplekse) u monomerne fragmente. Enzim marker lizosoma je kisela fosfataza.

Funkcija lizosoma je osigurati unutarstaničnu probavu, odnosno razgradnju egzogenih i endogenih tvari.

Klasifikacija lizosoma:

primarni lizosomi su elektron-gusta tijela;

sekundarni lizosomi - fagolizosomi, uključujući autofagolizosome;

tercijarni lizosomi ili rezidualna tjelešca.

Pravi lizosomi su mala tijela s elektronskom gustinom formirana u lamelarnom kompleksu.

Probavna funkcija lizosoma počinje tek nakon spajanja lizosoma s fagosomom, odnosno fagocitiranom tvari obavijenom bilipidnom membranom. U tom slučaju nastaje jedan mjehurić - fagolizosom, u kojem se miješaju fagocitirani materijal i enzimi lizosoma. Nakon toga počinje cijepanje (hidroliza) biopolimernih spojeva fagocitiranog materijala u monomerne molekule (aminokiseline, monosaharide itd.). Te molekule slobodno prodiru kroz membranu fagolizosoma u hijaloplazmu i tada ih stanica iskorištava, odnosno koristi ih ili za stvaranje energije ili za izgradnju biopolimernih struktura. Ali fagocitirane tvari nisu uvijek potpuno razgrađene.

Daljnja sudbina preostalih tvari može biti drugačija. Neki od njih mogu se ukloniti iz stanice egzocitozom, mehanizmom obrnutim od fagocitoze. Neke tvari (prvenstveno lipidne prirode) ne razgrađuju lizosomske hidrolaze, već se nakupljaju i zbijaju u fagolizosomu. Takve se formacije nazivaju tercijarni lizosomi ili rezidualna tjelešca.

U procesu fagocitoze i egzocitoze provodi se regulacija membrana u stanici:

tijekom procesa fagocitoze, dio plazma membrane se odvoji i formira ljusku fagosoma;

tijekom procesa egzocitoze ova se membrana ponovno integrira u plazmalemu.

Utvrđeno je da neke stanice potpuno obnove plazmalemu unutar sat vremena.

Uz razmatrani mehanizam unutarstaničnog cijepanja fagocitiranih egzogenih tvari, na isti se način uništavaju i endogeni biopolimeri - oštećeni ili zastarjeli vlastiti strukturni elementi citoplazme. U početku su takve organele ili cijeli dijelovi citoplazme okruženi bilipidnom membranom i formirana je vakuola autofagolizosoma, u kojoj dolazi do hidrolitičkog cijepanja biopolimernih tvari, kao u fagolizosomu.

Treba napomenuti da sve stanice sadrže lizosome u citoplazmi, ali u različitim količinama. Postoje specijalizirane stanice (makrofagi), čija citoplazma sadrži puno primarnih i sekundarnih lizosoma. Takve stanice obavljaju zaštitnu funkciju u tkivima i nazivaju se stanicama čistačima, jer su specijalizirane za apsorbiranje velikog broja egzogenih čestica (bakterija, virusa), kao i vlastitih raspadnutih tkiva.

Peroksisomi su citoplazmatska mikrotijela (0,1-1,5 µm), po strukturi slična lizosomima, ali se od njih razlikuju po tome što njihov matriks sadrži kristalne strukture, a među enzimskim proteinima nalazi se i katalaza, koja razara vodikov peroksid nastao oksidacijom aminokiselina.

Endoplazmatski retikulum (ER) , ili endoplazmatski retikulum (ER), je sustav koji se sastoji od membranskih cisterni, kanala i vezikula. Otprilike polovica svih staničnih membrana nalazi se u hitnoj pomoći.

Morfofunkcionalno, ER se razlikuje u 3 dijela: hrapavi (granularni), glatki (agranularni) i intermedijarni. Zrnati ER sadrži ribosome (PC), dok ih u glatkom i srednjem ER nema. Zrnati ER uglavnom je predstavljen cisternama, dok je glatki i srednji ER uglavnom predstavljen kanalima. Membrane spremnika, kanala i mjehurića mogu prelaziti jedna u drugu. ER sadrži polutekuću matricu koju karakterizira poseban kemijski sastav.

ER funkcije:

• kompartmentalizacija;
• sintetička;
• prijevoz;
• detoksikacija;
• regulacija koncentracije kalcijevih iona.

Funkcija kompartmentalizacije povezana s podjelom stanica u odjeljke (kompartmente) pomoću ER membrana. Takva dioba omogućuje izdvajanje dijela sadržaja citoplazme iz hijaloplazme i omogućava stanici da izolira i lokalizira određene procese te da se oni odvijaju učinkovitije i usmjerenije.

Sintetička funkcija. Gotovo svi lipidi se sintetiziraju na glatkom ER-u, s izuzetkom dva mitohondrijska lipida, čija se sinteza odvija u samim mitohondrijima. Kolesterol se sintetizira na membranama glatkog ER (u čovjeka do 1 g dnevno, uglavnom u jetri; kod oštećenja jetre pada količina kolesterola u krvi, mijenja se oblik i funkcija crvenih krvnih stanica, razvija se anemija).
Sinteza proteina odvija se na grubom ER-u:

• unutarnja faza ER, Golgijev kompleks, lizosomi, mitohondriji;
• sekretorni proteini, na primjer hormoni, imunoglobulini;
• membranski proteini.

Sinteza proteina počinje na slobodnim ribosomima u citosolu. Nakon kemijskih transformacija, proteini se pakiraju u membranske vezikule, koje se odvajaju od ER i transportiraju u druga područja stanice, na primjer, u Golgijev kompleks.
Proteini sintetizirani u ER-u mogu se podijeliti u dvije struje:

• unutarnji, koji ostaju u hitnoj;
• vanjski koji ne ostaju u hitnoj.

Unutarnji proteini se također mogu podijeliti u dvije struje:

• rezidenti koji ne napuštaju Republiku Estoniju;
• tranzit, napuštanje Republike Estonije.

Događa se na hitnoj detoksikacija štetnih tvari koje su ušle u stanicu ili nastale u samoj stanici. Većina štetnih tvari su
hidrofobne tvari, koje se stoga ne mogu izlučiti iz tijela mokraćom. ER membrane sadrže protein citokrom P450 koji hidrofobne tvari pretvara u hidrofilne, a nakon toga se urinom uklanjaju iz tijela.