Cerebralni korteks - najviši odjel središnjeg živčanog sustava, osiguravajući funkcioniranje tijela kao cjeline tijekom njegove interakcije s okolinom.
mozak (korteks veliki mozak, neokorteks) je sloj sive tvari, koji se sastoji od 10-20 milijardi i prekriva moždane hemisfere (slika 1). Siva tvar korteksa čini više od polovice ukupne sive tvari središnjeg živčanog sustava. Ukupna površina sive tvari korteksa je oko 0,2 m2, što se postiže vijugavim preklapanjem njegove površine i prisutnošću utora različitih dubina. Debljina korteksa u različitim dijelovima kreće se od 1,3 do 4,5 mm (u prednjem središnjem girusu). Neuroni korteksa smješteni su u šest slojeva usmjerenih paralelno s njegovom površinom.
U pripadajućim područjima korteksa nalaze se zone s troslojnim i petoslojnim rasporedom neurona u strukturi sive tvari. Ta područja filogenetski drevnog korteksa zauzimaju oko 10% površine moždanih hemisfera, preostalih 90% čini novi korteks.
Riža. 1. Mladež bočne površine moždane kore (prema Brodmannu)
Građa kore velikog mozga
Cerebralni korteks ima strukturu od šest slojeva
Neuroni različitih slojeva razlikuju se po citološkim karakteristikama i funkcionalnim svojstvima.
Molekularni sloj- najpovršniji. Predstavljen je malim brojem neurona i brojnim razgranatim dendritima piramidalnih neurona koji leže u dubljim slojevima.
Vanjski zrnati sloj koju čine gusto smješteni brojni mali neuroni različitih oblika. Procesi stanica ovog sloja tvore kortikokortikalne veze.
Vanjski piramidalni sloj sastoji se od piramidnih neurona prosječna veličina, čiji su procesi također uključeni u stvaranje kortikokortikalnih veza između susjednih područja korteksa.
Unutarnji zrnasti sloj sličan drugom sloju po izgledu stanica i rasporedu vlakana. Snopovi vlakana prolaze kroz sloj, povezujući različita područja korteksa.
Neuroni ovog sloja prenose signale iz specifičnih jezgri talamusa. Sloj je vrlo dobro zastupljen u osjetilnim područjima korteksa.
Unutarnji piramidalni slojevi tvore srednji i veliki piramidni neuroni. U motornom korteksu ti su neuroni posebno veliki (50-100 μm) i nazivaju se divovske piramidalne stanice Betza. Aksoni ovih stanica tvore brzo vodljiva (do 120 m/s) vlakna piramidalnog trakta.
Sloj polimorfnih stanica predstavljena pretežno stanicama čiji aksoni tvore kortikotalamičke puteve.
Neuroni 2. i 4. sloja korteksa uključeni su u percepciju i obradu signala koje primaju od neurona u asocijativnim područjima korteksa. Senzorni signali iz sklopnih jezgri talamusa dolaze pretežno do neurona 4. sloja, čija je ekspresija najveća u primarnim senzornim područjima korteksa. Neuroni prvog i ostalih slojeva korteksa primaju signale iz drugih jezgri talamusa, bazalnih ganglija i moždanog debla. Neuroni 3., 5. i 6. sloja tvore eferentne signale koji se šalju u druga područja korteksa i duž silaznih putova do donjih dijelova središnjeg živčanog sustava. Konkretno, neuroni 6. sloja tvore vlakna koja putuju do talamusa.
Postoje značajne razlike u neuralnom sastavu i citološkim značajkama različitih područja korteksa. Na temelju ovih razlika, Brodmann je podijelio korteks u 53 citoarhitektonska polja (vidi sliku 1).
Položaj mnogih od tih nula, identificiran na temelju histoloških podataka, podudara se u topografiji s položajem kortikalnih centara, identificiranih na temelju funkcija koje obavljaju. Koriste se i drugi pristupi podjeli korteksa na regije, na primjer, na temelju sadržaja određenih markera u neuronima, prema prirodi neuralne aktivnosti i drugim kriterijima.
Bijelu tvar hemisfera velikog mozga čine živčana vlakna. Istaknuti asocijacijska vlakna, podijeljen na lučna vlakna, ali kroz koja se signali prenose između neurona susjednih vijuga i dugih uzdužnih snopova vlakana koja prenose signale do neurona u udaljenijim dijelovima istoimene hemisfere.
Komisuralna vlakna - poprečna vlakna koja prenose signale između neurona lijeve i desne hemisfere.
Projekcijska vlakna - provodi signale između neurona korteksa i drugih dijelova mozga.
Navedene vrste vlakana sudjeluju u stvaranju neuronskih krugova i mreža, čiji se neuroni nalaze na znatnoj udaljenosti jedni od drugih. Korteks također ima posebnu vrstu lokalnih neuronskih krugova koje tvore obližnji neuroni. Ove neuralne strukture nazivamo funkcionalnim kortikalne kolone. Neuronske stupce tvore skupine neurona smještene jedna iznad druge okomito na površinu korteksa. Pripadnost neurona istoj koloni može se odrediti povećanjem njihove električne aktivnosti pri podražaju istog receptivnog polja. Takva se aktivnost bilježi polaganim pomicanjem elektrode za snimanje u korteksu u okomitom smjeru. Ako bilježimo električnu aktivnost neurona smještenih u horizontalnoj ravnini korteksa, uočavamo povećanje njihove aktivnosti pri stimulaciji različitih receptivnih polja.
Promjer funkcionalnog stupca je do 1 mm. Neuroni istog funkcionalnog stupca primaju signale iz istog aferentnog talamokortikalnog vlakna. Neuroni susjednih stupaca međusobno su povezani procesima kojima razmjenjuju informacije. Prisutnost takvih međusobno povezanih funkcionalnih stupaca u korteksu povećava pouzdanost percepcije i analize informacija koje dolaze u korteks.
Učinkovitost percepcije, obrade i korištenja informacija od strane korteksa za regulaciju fiziološki procesi također je predviđeno somatotopski princip organizacije osjetna i motorna polja kore. Suština ove organizacije je da u određenom (projekcijskom) području korteksa budu zastupljena ne bilo koja, već topografski ocrtana područja receptivnog polja površine tijela, mišića, zglobova ili unutarnjih organa. Na primjer, u somatosenzornom korteksu, površina ljudskog tijela projicira se u obliku dijagrama, kada su receptivna polja određenog područja površine tijela predstavljena na određenoj točki u korteksu. Na striktno topografski način, primarni motorni korteks sadrži eferentne neurone, čija aktivacija uzrokuje kontrakciju određenih mišića tijela.
Kortikalna polja su također karakterizirana princip rada ekrana. U ovom slučaju, receptorski neuron šalje signal ne jednom neuronu ili jednoj točki kortikalnog centra, već mreži ili nuli neurona povezanih procesima. Funkcionalne stanice ovog polja (zaslon) su stupci neurona.
Cerebralni korteks, koji se formira u kasnijim fazama evolucijskog razvoja viših organizama, u određenoj je mjeri podredio sve temeljne dijelove središnjeg živčanog sustava i sposoban je ispraviti njihove funkcije. Istodobno, funkcionalna aktivnost cerebralnog korteksa određena je priljevom signala u njega iz neurona retikularne formacije moždanog debla i signala iz receptivnih polja osjetilnih sustava tijela.
Funkcionalna područja kore velikog mozga
Korteks se prema funkcionalnim karakteristikama dijeli na senzorna, asocijativna i motorička područja.
Senzorna (osjetljiva, projekcijska) područja korteksa
Sastoje se od zona koje sadrže neurone čija aktivacija aferentnim impulsima osjetnih receptora ili izravno izlaganje podražajima uzrokuje pojavu specifičnih osjeta. Te su zone prisutne u okcipitalnom (polja 17-19), parijetalnom (polja 1-3) i temporalnom (polja 21-22, 41-42) području korteksa.
U senzornim zonama korteksa razlikuju se središnja projekcijska polja, koja pružaju jasnu, jasnu percepciju osjeta određenih modaliteta (svjetlost, zvuk, dodir, toplina, hladnoća) i sekundarna projekcijska polja. Funkcija potonjeg je omogućiti razumijevanje veze između primarnog osjeta i drugih objekata i pojava okolnog svijeta.
Područja zastupljenosti receptivnih polja u senzornim područjima korteksa u velikoj se mjeri preklapaju. Značajka živčanih centara u području sekundarnih projekcijskih polja korteksa je njihova plastičnost, koja se očituje mogućnošću restrukturiranja specijalizacije i vraćanja funkcija nakon oštećenja bilo kojeg od centara. Ove kompenzatorne sposobnosti živčanih centara posebno su izražene u djetinjstvu. Istodobno, oštećenje središnjih projekcijskih polja nakon bolesti popraćeno je velikim oštećenjem senzornih funkcija i često nemogućnošću njihove obnove.
Vidni korteks
Primarni vidni korteks (VI, područje 17) nalazi se s obje strane calcarine sulkusa na medijalnoj površini okcipitalnog režnja mozga. U skladu s identifikacijom izmjeničnih bijelih i tamnih pruga u neobojenim dijelovima vidnog korteksa, naziva se i prugasti (prugasti) korteks. Neuroni primarnog vidnog korteksa šalju vizualne signale od neurona u lateralnom genikulatnom tijelu, koji primaju signale od ganglijskih stanica retine. Vidni korteks svake hemisfere prima vizualne signale iz ipsilateralne i kontralateralne polovice retine oba oka, a njihov dolazak do kortikalnih neurona organiziran je prema somatotopskom principu. Neuroni koji primaju vizualne signale od fotoreceptora topografski su smješteni u vidnom korteksu, slično receptorima u mrežnici. Štoviše, područje makule mrežnice ima relativno veće područje zastupljenosti u korteksu od ostalih područja mrežnice.
Neuroni primarnog vidnog korteksa odgovorni su za vizualnu percepciju, koja se na temelju analize ulaznih signala očituje njihovom sposobnošću detekcije vizualnog podražaja, određivanja njegovog specifičnog oblika i orijentacije u prostoru. Pojednostavljeno možemo zamisliti senzornu funkciju vidnog korteksa u rješavanju problema i odgovoru na pitanje što je vizualni objekt.
U analizi drugih kvaliteta vizualnih signala (na primjer, položaj u prostoru, kretanje, veze s drugim događajima itd.), Sudjeluju neuroni polja 18 i 19 ekstrastrijatnog korteksa, koji se nalaze uz nulu 17 signali primljeni u osjetilnim vizualnim područjima korteksa bit će prebačeni za daljnju analizu i korištenje vida za obavljanje drugih moždanih funkcija u asocijacijskim područjima korteksa i drugim dijelovima mozga.
Auditivni korteks
Smješten u lateralnom sulkusu temporalnog režnja u području Heschlovog girusa (AI, polja 41-42). Neuroni primarnog slušnog korteksa primaju signale od neurona medijalnih genikulatnih tijela. Vlakna slušnog trakta koja prenose zvučne signale do slušnog korteksa organizirana su tonotopski, što omogućuje kortikalnim neuronima primanje signala iz specifičnih slušnih receptorskih stanica u Cortijevom organu. Slušni korteks regulira osjetljivost slušnih stanica.
U primarnom slušnom korteksu formiraju se zvučni osjeti i analiziraju se pojedinačne kvalitete zvukova kako bi se odgovorilo na pitanje što je percipirani zvuk. Primarni slušni korteks ima važnu ulogu u analizi kratkih zvukova, intervala između zvučnih signala, ritma i zvučnog niza. Složenija analiza zvukova provodi se u asocijativnim područjima korteksa uz primarni slušni korteks. Na temelju međudjelovanja neurona u tim područjima korteksa ostvaruje se binauralni sluh, određuju se karakteristike visine, boje, jačine zvuka i identitet zvuka te se stvara ideja o trodimenzionalnom zvučnom prostoru. formirana.
Vestibularni korteks
Smješten u gornjim i srednjim temporalnim vijugama (područja 21-22). Njegovi neuroni primaju signale od neurona vestibularne jezgre moždano deblo, povezano aferentnim vezama s receptorima polukružnih kanala vestibularnog aparata. Vestibularni korteks stvara osjećaj o položaju tijela u prostoru i ubrzanju pokreta. Vestibularni korteks u interakciji je s malim mozgom (preko temporopontinskog trakta) i uključen je u regulaciju tjelesne ravnoteže i prilagodbu držanja za izvođenje svrhovitih pokreta. Na temelju interakcije ovog područja sa somatosenzornim i asocijativnim područjima korteksa dolazi do svjesnosti dijagrama tijela.
Olfaktorni korteks
Smješten u području gornjeg dijela temporalnog režnja (unkus, nula 34, 28). Korteks uključuje brojne jezgre i pripada strukturama limbičkog sustava. Njegovi neuroni smješteni su u tri sloja i primaju aferentne signale od mitralnih stanica olfaktornog bulbusa, povezanih aferentnim vezama s neuronima olfaktornih receptora. U olfaktornom korteksu primarni kvalitativna analiza mirisa i formira se subjektivni osjećaj mirisa, njegova intenziteta i pripadnosti. Oštećenje korteksa dovodi do smanjenja osjeta mirisa ili do razvoja anosmije – gubitka njuha. Umjetnom stimulacijom ovog područja nastaju osjećaji raznih mirisa, slični halucinacijama.
Okusna kora
Nalazi se u donjem dijelu somatosenzornog girusa, izravno ispred područja projekcije lica (polje 43). Njegovi neuroni primaju aferentne signale od relejnih neurona talamusa, koji su povezani s neuronima jezgre solitarnog trakta medule oblongate. Neuroni ove jezgre primaju signale izravno od osjetnih neurona koji tvore sinapse na stanicama okusnih pupoljaka. U gustatornom korteksu provodi se primarna analiza okusnih kvaliteta gorkog, slanog, kiselog, slatkog i na temelju njihovog zbrajanja formira se subjektivni osjet okusa, njegov intenzitet i pripadnost.
Signali mirisa i okusa dopiru do neurona prednjeg insularnog korteksa, gdje se na temelju njihove integracije formira nova, složenija kvaliteta osjeta koja određuje naš odnos prema izvorima mirisa ili okusa (primjerice prema hrani).
Somatosenzorni korteks
Zauzima područje postcentralnog girusa (SI, polja 1-3), uključujući paracentralni lobulus na medijalnoj strani hemisfera (Sl. 9.14). Somatosenzorno područje prima senzorne signale od talamusnih neurona povezanih spinotalamičkim putovima s kožnim receptorima (taktilni, temperaturni, bolna osjetljivost), proprioceptore (mišićna vretena, zglobne čahure, tetive) i interoreceptore (unutarnji organi).
Riža. 9.14. Najvažniji centri i područja kore velikog mozga
Zbog raskrižja aferentnih putova, signal s desne strane tijela dolazi u somatosenzornu zonu lijeve hemisfere, a prema tome i u desnu hemisferu - s lijeve strane tijela. U ovom osjetilnom području korteksa somatotopski su zastupljeni svi dijelovi tijela, ali najvažnije receptivne zone prstiju, usana, kože lica, jezika i grkljana zauzimaju relativno veće površine od projekcija takvih tjelesnih površina kao što su leđa, prednji dio trupa i noge.
Mjesto prikaza osjetljivosti dijelova tijela duž postcentralnog girusa često se naziva "obrnuti homunkulus", budući da je projekcija glave i vrata u donjem dijelu postcentralnog girusa, a projekcija kaudalnog dio trupa i nogu je u gornjem dijelu. U ovom slučaju, osjetljivost nogu i stopala projicira se na korteks paracentralnog lobula medijalne površine hemisfera. Unutar primarnog somatosenzornog korteksa postoji određena specijalizacija neurona. Na primjer, neuroni u polju 3 primaju pretežno signale od mišićnih vretena i kožnih mehanoreceptora, polje 2 - od zglobnih receptora.
Postcentralni girusni korteks klasificira se kao primarno somatosenzorno područje (SI). Njegovi neuroni šalju obrađene signale neuronima u sekundarnom somatosenzornom korteksu (SII). Nalazi se posteriorno od postcentralnog girusa u parijetalnom korteksu (područja 5 i 7) i pripada asocijacijskom korteksu. Neuroni SII ne primaju izravne aferentne signale od neurona talamusa. Povezani su sa SI neuronima i neuronima drugih područja kore velikog mozga. To nam omogućuje da izvršimo integralnu procjenu signala koji ulaze u korteks duž spinotalamičkog puta sa signalima koji dolaze iz drugih (vidnih, slušnih, vestibularnih itd.) senzornih sustava. Najvažnija funkcija Ova polja parijetalnog korteksa su percepcija prostora i transformacija osjetnih signala u motoričke koordinate. U parijetalnom korteksu formira se želja (namjera, poriv) za izvršenjem motoričke radnje, što je osnova za početak planiranja nadolazeće motoričke aktivnosti u njemu.
Integracija različitih senzornih signala povezana je s formiranjem različitih osjeta upućenih različite dijelove tijela. Ti se osjeti koriste za generiranje mentalnih i drugih odgovora, čiji primjeri mogu biti pokreti koji uključuju istovremeno sudjelovanje mišića s obje strane tijela (na primjer, kretanje, opip s obje ruke, hvatanje, jednosmjerno kretanje s obje ruke). Funkcioniranje ovog područja potrebno je za prepoznavanje predmeta dodirom i identifikaciju prostorni raspored ove stavke.
Normalna funkcija somatosenzornih kortikalnih područja je važan uvjet formiranje osjeta topline, hladnoće, boli i njihovo adresiranje na određeni dio tijela.
Oštećenje neurona u primarnom somatosenzornom korteksu dovodi do smanjenja razne vrste osjet na suprotnoj strani tijela, a lokalno oštećenje dovodi do gubitka osjeta u određenom dijelu tijela. Osobito osjetljiva na oštećenje neurona primarnog somatosenzornog korteksa je diskriminirajuća osjetljivost kože, a najmanje osjetljiva je bol. Oštećenje neurona u sekundarnom somatosenzornom korteksu može biti popraćeno smetnjama u sposobnosti prepoznavanja predmeta dodirom (taktilna agnozija) i sposobnosti korištenja predmeta (apraksija).
Područja motoričkog korteksa
Prije otprilike 130 godina istraživači su primijenili preciznu stimulaciju moždane kore električni udar, otkrili su da izloženost površini prednjeg središnjeg girusa uzrokuje kontrakciju mišića na suprotnoj strani tijela. Tako je otkrivena prisutnost jednog od motoričkih područja moždane kore. Naknadno se pokazalo da je nekoliko područja moždane kore i ostalih njegovih struktura povezano s organizacijom pokreta, au područjima motoričkog korteksa ne postoje samo motorički neuroni, ali i neurona koji obavljaju druge funkcije.
Primarni motorički korteksPrimarni motorički korteks smješten u prednjem središnjem girusu (MI, polje 4). Njegovi neuroni primaju glavne aferentne signale od neurona somatosenzornog korteksa - područja 1, 2, 5, premotornog korteksa i talamusa. Osim toga, cerebelarni neuroni šalju signale u MI kroz ventrolateralni talamus.
Eferentna vlakna piramidnog trakta počinju od Ml piramidnih neurona. Neka vlakna ovog puta slijede do motornih neurona jezgri kranijalnih živaca moždanog debla (kortikobulbarni trakt), neka do neurona matičnih motoričkih jezgri (crvena jezgra, jezgre retikularne formacije, matične jezgre povezane s cerebellum) i dijelom do inter- i motornih neurona leđne moždine (kortikospinalni trakt).
Postoji somatotopska organizacija položaja neurona u MI koji kontroliraju kontrakciju različitih mišićnih skupina tijela. Neuroni koji kontroliraju mišiće nogu i trupa nalaze se u gornjim dijelovima vijuge i zauzimaju relativno malu površinu, a oni koji kontroliraju mišiće šake, posebice prstiju, lica, jezika i ždrijela nalaze se u donjim dijelovima vijuge. dijelove i zauzeti velika površina. Dakle, u primarnom motornom korteksu relativno veliko područje zauzimaju one neuralne skupine koje kontroliraju mišiće koji izvode razne, precizne, male, fino regulirane pokrete.
Budući da mnogi neuroni Ml povećavaju električnu aktivnost neposredno prije početka voljnih kontrakcija, primarni motorički korteks ima vodeću ulogu u kontroli aktivnosti motoričkih jezgri motoneurona moždanog debla i leđne moždine i pokretanju voljnih, ciljano usmjerenih pokreta. Oštećenje polja Ml dovodi do pareze mišića i nemogućnosti izvođenja finih voljnih pokreta.
Sekundarni motorni korteksUključuje područja premotornog i dopunskog motoričkog korteksa (MII, polje 6). Premotorni korteks nalazi se u području 6, na bočnoj površini mozga, ispred primarnog motoričkog korteksa. Njegovi neuroni primaju aferentne signale kroz talamus iz okcipitalnog, somatosenzornog, parijetalnog asocijativnog, prefrontalnog područja korteksa i cerebeluma. Kortikalni neuroni procesirani u njemu šalju signale duž eferentnih vlakana do motornog korteksa MI, manji broj do leđne moždine i veći broj do crvenih jezgri, jezgri retikularne formacije, bazalnih ganglija i malog mozga. Premotorni korteks igra glavnu ulogu u programiranju i organiziranju pokreta pod kontrolom vida. Korteks je uključen u organiziranje držanja i podupiranje pokreta za radnje koje izvode distalni mišići udova. Oštećenje vidnog korteksa često uzrokuje sklonost ponavljanju započetog pokreta (perseveracija), čak i ako je pokret postigao cilj.
U donjem dijelu premotornog korteksa lijevog frontalnog režnja, neposredno ispred područja primarnog motornog korteksa, koji sadrži neurone koji kontroliraju mišiće lica, nalazi se govorno područje, ili Brocin motorički govorni centar. Povreda njegove funkcije popraćena je oštećenom artikulacijom govora ili motoričkom afazijom.
Suplementarni motorni korteks smješten u gornjem dijelu područja 6. Njegovi neuroni primaju aferentne signale iz somatosenzornih, parijetalnih i prefrontalnih područja kore velikog mozga. U njemu obrađeni signali kortikalnih neurona šalju se duž eferentnih vlakana do primarnog motoričkog korteksa MI, leđne moždine i matičnih motoričkih jezgri. Aktivnost neurona u dopunskom motoričkom korteksu raste ranije nego neurona u MI korteksu, uglavnom u vezi s provedbom složenih pokreta. U isto vrijeme, povećanje neuralne aktivnosti u dodatnom motornom korteksu nije povezano s pokretima kao takvima; za to je dovoljno mentalno zamisliti model nadolazećih složenih pokreta. Dodatni motorički korteks sudjeluje u formiranju programa za nadolazeće složene pokrete iu organizaciji motoričkih reakcija na specifičnosti osjetilnih podražaja.
Budući da neuroni sekundarnog motoričkog korteksa šalju mnoge aksone u MI polje, ono se smatra višom strukturom u hijerarhiji motoričkih centara za organiziranje pokreta, koji stoji iznad motoričkih centara MI motoričkog korteksa. Živčani centri sekundarnog motoričkog korteksa mogu utjecati na aktivnost motoričkih neurona leđne moždine na dva načina: izravno preko kortikospinalnog trakta i preko MI polja. Stoga se ponekad nazivaju supramotornim poljima, čija je funkcija davati upute centrima polja MI.
Iz kliničkih opažanja poznato je da očuvanje normalna funkcija Sekundarni motorički korteks važan je za proizvodnju preciznih pokreta rukama, a posebno za izvođenje ritmičkih pokreta. Na primjer, ako su oštećeni, pijanist prestaje osjećati ritam i održavati interval. Oštećena je sposobnost izvođenja suprotnih pokreta rukama (manipulacija objema rukama).
Uz istodobna oštećenja motornih područja MI i MII korteksa, gubi se sposobnost izvođenja finih koordiniranih pokreta. Točkaste iritacije u tim područjima motoričke zone praćene su aktivacijom ne pojedinačnih mišića, već čitave skupine mišića koji uzrokuju usmjerene pokrete u zglobovima. Ova opažanja dovela su do zaključka da motorički korteks ne predstavlja toliko mišiće koliko pokrete.
Prefrontalni korteksNalazi se u području polja 8. Njegovi neuroni primaju glavne aferentne signale iz okcipitalnog vizualnog, parijetalnog asocijativnog korteksa i gornjih kolikula. Obrađeni signali prenose se duž eferentnih vlakana do premotornog korteksa, gornjeg kolikulusa i motoričkih centara moždanog debla. Korteks igra odlučujuću ulogu u organiziranju pokreta pod kontrolom vida i izravno je uključen u pokretanje i kontrolu pokreta očiju i glave.
Mehanizmi koji ostvaruju transformaciju plana kretanja u specifični motorički program, u salve impulsa upućenih određenim mišićnim skupinama, ostaju nedovoljno razjašnjeni. Vjeruje se da se namjera kretanja formira zahvaljujući funkcijama asocijativnih i drugih područja korteksa, u interakciji s mnogim strukturama mozga.
Informacije o namjeri pokreta prenose se u motorna područja frontalnog korteksa. Motorički korteks silaznim putovima aktivira sustave koji osiguravaju razvoj i korištenje novih motoričkih programa ili korištenje starih, već uvježbanih i pohranjenih u memoriji. Sastavni dio ovih sustava su bazalni gangliji i mali mozak (vidi njihove funkcije gore). Programi kretanja razvijeni uz sudjelovanje malog mozga i bazalnih ganglija prenose se kroz talamus do motoričkih područja i, prije svega, do primarnog motoričkog područja korteksa. Ovo područje izravno inicira izvođenje pokreta, povezujući s njim određene mišiće i osiguravajući redoslijed njihove kontrakcije i opuštanja. Naredbe iz korteksa prenose se do motoričkih centara moždanog debla, spinalnih motoričkih neurona i motoričkih neurona jezgri kranijalnih živaca. U provedbi pokreta motorički neuroni djeluju kao završni put kojim se motoričke naredbe prenose izravno do mišića. Značajke prijenosa signala od korteksa do motoričkih centara moždanog debla i leđne moždine opisane su u poglavlju o središnjem živčanom sustavu (moždano deblo, leđna moždina).
Udruženje kortikalnih područja
Kod ljudi, asocijacijska područja korteksa zauzimaju oko 50% površine cijelog moždanog korteksa. Nalaze se u područjima između senzornih i motoričkih područja korteksa. Asocijativna područja nemaju jasne granice sa sekundarnim osjetilnim područjima, kako morfološki tako i funkcionalne karakteristike. Postoje parijetalna, temporalna i frontalna asocijacijska područja cerebralnog korteksa.
Parietalni asocijacijski korteks. Smješten u poljima 5 i 7 gornjeg i donjeg parijetalnog režnja mozga. Regija je sprijeda omeđena somatosenzornim korteksom, a straga vizualnim i slušnim korteksom. Vizualni, zvučni, taktilni, proprioceptivni, signali boli, signali iz memorijskog aparata i drugi signali mogu stići i aktivirati neurone parijetalnog asocijativnog područja. Neki neuroni su multisenzorni i mogu povećati svoju aktivnost kada do njih stignu somatosenzorni i vizualni signali. Međutim, stupanj povećanja aktivnosti neurona u asocijativnom korteksu do primanja aferentnih signala ovisi o trenutnoj motivaciji, pažnji subjekta i informacijama dohvaćenim iz sjećanja. Ona ostaje beznačajna ako je signal koji dolazi iz osjetilnih područja mozga subjektu indiferentan, a značajno se povećava ako se podudara s postojećom motivacijom i privlači njegovu pozornost. Na primjer, kada se majmunu da banana, aktivnost neurona u asocijativnom parijetalnom korteksu ostaje niska ako je životinja sita, i obrnuto, aktivnost se naglo povećava kod gladnih životinja koje vole banane.
Neuroni parijetalnog asocijativnog korteksa povezani su eferentnim vezama s neuronima prefrontalnog, premotornog, motoričkog područja frontalnog režnja i cingularnog girusa. Na temelju eksperimentalnih i kliničkih opažanja, općenito je prihvaćeno da je jedna od funkcija korteksa područja 5 korištenje somatosenzornih informacija za izvođenje svrhovitih voljnih pokreta i manipuliranje predmetima. Funkcija korteksa područja 7 je integracija vizualnih i somatosenzornih signala za koordinaciju pokreta očiju i vizualno vođenih pokreta ruku.
Kršenje ovih funkcija parijetalnog asocijativnog korteksa kada su oštećene njegove veze s korteksom frontalnog režnja ili bolest samog frontalnog režnja objašnjava simptome posljedica bolesti lokaliziranih u području parijetalnog asocijativnog korteksa. Mogu se manifestirati otežanim razumijevanjem semantičkog sadržaja signala (agnozija), a primjer može biti gubitak sposobnosti prepoznavanja oblika i prostornog položaja predmeta. Procesi transformacije senzornih signala u odgovarajuće motoričke radnje mogu biti poremećeni. U potonjem slučaju bolesnik gubi vještine praktične uporabe dobro poznatih alata i predmeta (apraksija), a može se razviti i nemogućnost izvođenja vizualno vođenih pokreta (primjerice, pomicanje ruke u smjeru predmeta).
Frontalni asocijacijski korteks. Nalazi se u prefrontalnom korteksu, koji je dio korteksa frontalnog režnja, smješten anteriorno od polja 6 i 8. Neuroni frontalnog asocijativnog korteksa primaju obrađene senzorne signale preko aferentnih veza od kortikalnih neurona u okcipitalnom, parijetalnom, temporalnom režnju mozga i od neurona u cingularnom girusu. Frontalni asocijacijski korteks prima signale o trenutnim motivacijskim i emocionalna stanja iz jezgri talamusa, limbika i drugih moždanih struktura. Osim toga, frontalni korteks može raditi s apstraktnim, virtualnim signalima. Asocijativni frontalni korteks šalje eferentne signale natrag do moždanih struktura iz kojih su primljeni, do motoričkih područja frontalnog korteksa, kaudatusne jezgre bazalnih ganglija i hipotalamusa.
Ovo područje korteksa igra primarnu ulogu u formiranju viših mentalnih funkcija osobe. Osigurava formiranje ciljnih postavki i programa svjesnih reakcija ponašanja, prepoznavanje i semantičku procjenu objekata i pojava, razumijevanje govora, logično razmišljanje. Nakon opsežnog oštećenja frontalnog korteksa, pacijenti mogu razviti apatiju, smanjenje emocionalne pozadine, kritički stav prema vlastitim postupcima i postupcima drugih, samozadovoljstvo i kršenje sposobnosti korištenja prošlih iskustava za promjenu ponašanja. Ponašanje bolesnika može postati nepredvidivo i neprimjereno.
Temporalna asocijacijska kora. Smješteni u poljima 20, 21, 22. Kortikalni neuroni primaju senzorne signale od neurona slušnog, ekstrastrijatnog vidnog i prefrontalnog korteksa, hipokampusa i amigdale.
Nakon obostrane bolesti temporalnih asocijativnih područja koja uključuju hipokampus ili veze s njim u patološki proces, pacijenti mogu razviti ozbiljno oštećenje pamćenja, emocionalnog ponašanja i nesposobnosti koncentracije pažnje (odsutnost duha). Kod nekih osoba, ako je oštećena inferotemporalna regija, gdje se navodno nalazi središte prepoznavanja lica, može se razviti vizualna agnozija - nemogućnost prepoznavanja lica poznatih osoba ili predmeta, a da se zadrži vid.
Na granici temporalnog, vidnog i parijetalnog područja kore u donjim parijetalnim i stražnjim dijelovima temporalnog režnja nalazi se asocijativno područje korteksa, tzv. centar za senzorni govor, odnosno Wernickeov centar. Nakon njegovog oštećenja nastaje poremećaj razumijevanja govora uz očuvanu govornu motoriku.
Dakle, područje moždane kore jedne ljudske hemisfere je oko 800 - 2200 četvornih metara. cm, debljina -- 1,5?5 mm. Većina kore (2/3) leži duboko u brazdama i nije vidljiva izvana. Zahvaljujući ovoj organizaciji mozga u procesu evolucije, bilo je moguće značajno povećati područje korteksa s ograničenim volumenom lubanje. Ukupan broj neurona u korteksu može doseći 10 - 15 milijardi.
Sama moždana kora je heterogena, pa se prema filogeniji (po podrijetlu) razlikuju stari korteks (paleokorteks), stari korteks (arhikorteks), srednji (ili srednji) korteks (mezokorteks) i novi korteks (neokorteks).
Drevna kora
Drevni kora, (ili paleokorteks)- Ovo je najjednostavnije strukturiran cerebralni korteks koji sadrži 2-3 sloja neurona. Prema brojnim poznatim znanstvenicima kao što su H. Fenish, R. D. Sinelnikov i Ya R. Sinelnikov, ukazujući da drevni korteks odgovara području mozga koje se razvija iz piriformnog režnja, a komponente drevnog korteksa. su mirisni tuberkulus i okolni korteks, uključujući područje prednje perforirane supstance. Sastav drevnog korteksa uključuje sljedeće strukturne formacije kao što su prepiriformna, periamigdalarna regija korteksa, dijagonalni korteks i olfaktorni mozak, uključujući olfaktorne lukovice, olfaktorni tuberkul, septum pellucidum, jezgre septuma pellucidum i forniks.
Prema M. G. Privesu i nizu nekih znanstvenika, olfaktorni mozak je topografski podijeljen u dva dijela, uključujući brojne formacije i vijuge.
1. periferni dio (ili olfaktorni režanj), koji uključuje formacije koje leže u bazi mozga:
mirisna žarulja;
mirisni trakt;
olfaktorni trokut (unutar kojeg se nalazi olfaktorni tuberkul, tj. vrh olfaktornog trokuta);
unutarnje i bočne olfaktorne vijuge;
unutarnje i lateralne mirisne pruge (vlakna unutarnje pruge završavaju u subkalozalnom polju paraterminalnog girusa, septuma pelluciduma i prednje perforirane supstance, a vlakna lateralne pruge završavaju u parahipokampalnom girusu);
prednji perforirani prostor ili tvar;
dijagonalna pruga, ili Brocina pruga.
2. Središnji dio uključuje tri zavoja:
parahipokampalni girus (hipokampalni girus, ili girus morskog konjica);
zupčani girus;
cingulate gyrus (uključujući njegov prednji dio - uncus).
Stara i srednja kora
Star kora (ili arhikorteks)-- ovaj se korteks pojavljuje kasnije od drevnog korteksa i sadrži samo tri sloja neurona. Sastoji se od hipokampusa (morskog konjića ili Amonovog roga) sa svojom bazom, dentat gyrus i cingulate gyrus. moždani neuron korteksa
Srednji kora (ili mezokorteks)-- koji je petoslojni korteks koji odvaja novi korteks (neokorteks) od starog korteksa (paleokorteks) i starog korteksa (arhikorteks) i zbog toga je srednji korteks podijeljen u dvije zone:
- 1. peripaleokortikalni;
- 2. periarhiokortikalni.
Prema V. M. Pokrovskom i G. A. Kuraevu, mezokorteks uključuje ostračni girus, kao i parahipokampalni girus u entorinalnoj regiji koja graniči sa starim korteksom i prebazom hipokampusa.
Prema R. D. Sinelnikovu i Ya. R. Sinelnikovu, intermedijarni korteks uključuje takve formacije kao što su donji dio inzularnog režnja, parahipokampalni girus i donji dio limbičke regije korteksa. Ali potrebno je razumjeti da se limbička regija shvaća kao dio novog korteksa moždanih hemisfera, koji zauzima cingularni i parahipokampalni vijug. Također postoji mišljenje da je intermedijarni korteks nepotpuno diferencirana zona korteksa otočića (ili visceralnog korteksa).
Zbog dvosmislenosti ovakvog tumačenja struktura povezanih s drevnim i starim korteksom, to je dovelo do uputnosti korištenja kombiniranog koncepta kao arhiopaleokorteksa.
Strukture arhiopaleokorteksa višestruko su povezane, kako međusobno tako i s drugim moždanim strukturama.
Nova kora
Novi kora (ili neokorteks)- filogenetski, tj. po podrijetlu - ovo je najnovija tvorba mozga. Zbog kasnije evolucijske pojave i brzog razvoja nove moždane kore u svojoj organizaciji složenih oblika viših živčana aktivnost te njegova najviša hijerarhijska razina koja je vertikalno usklađena s aktivnostima središnje živčani sustavčine većinu značajki ovog dijela mozga. Značajke neokorteksa godinama su privlačile i nastavljaju držati pozornost mnogih istraživača koji proučavaju fiziologiju moždane kore. Trenutno su stare ideje o isključivom sudjelovanju neokorteksa u formiranju složenih oblika ponašanja, uključujući uvjetovane reflekse, zamijenjene idejom da je to najviša razina talamokortikalnih sustava koji funkcioniraju zajedno s talamusom, limbičkim i drugim moždani sustavi. Neokorteks je uključen u mentalno iskustvo vanjski svijet- njegova percepcija i stvaranje njegovih slika, koje se čuvaju duže ili manje dugo.
Značajka strukture neokorteksa je ekranski princip njegove organizacije. Glavna stvar u ovom principu - organizaciji neuronskih sustava je geometrijska raspodjela projekcija viših receptorskih polja na velikoj površini neuronskog polja korteksa. Za organizaciju ekrana također je karakteristična organizacija stanica i vlakana koja idu okomito na površinu ili paralelno s njom. Ova orijentacija kortikalnih neurona pruža mogućnosti za kombiniranje neurona u skupine.
Što se tiče staničnog sastava u neokorteksu, on je vrlo raznolik, veličina neurona je otprilike od 8-9 μm do 150 μm. Velika većina stanica pripada dvjema vrstama: pararamidnim i zvjezdastim. Neokorteks također sadrži vretenaste neurone.
Da bismo bolje ispitali značajke mikroskopske strukture cerebralnog korteksa, potrebno je obratiti se arhitektonici. Pod mikroskopskom građom razlikuju se citoarhitektonika (stanična struktura) i mijeloarhitektonika (vlaknasta struktura korteksa). Početak proučavanja arhitektonike kore velikog mozga seže u god kraj XVIII stoljeća, kada je 1782. Gennari prvi otkrio heterogenost strukture korteksa u okcipitalnim režnjevima hemisfera. Godine 1868. Meynert je promjer kore velikog mozga podijelio u slojeve. U Rusiji je prvi istraživač kore bio V. A. Betz (1874.), koji je otkrio velike piramidalne neurone u 5. sloju korteksa u području precentralne vijuge, nazvane po njemu. Ali postoji još jedna podjela moždane kore - takozvana Brodmannova karta polja. Godine 1903. njemački anatom, fiziolog, psiholog i psihijatar K. Brodmann objavio je opis pedeset i dva citoarhitektonska polja, koja su područja moždane kore koja se razlikuju po staničnoj strukturi. Svako takvo polje razlikuje se po veličini, obliku, položaju živčane stanice i živčana vlakna i, naravno, različita polja povezana su s različitim funkcijama mozga. Na temelju opisa ovih polja sastavljena je karta 52 Brodmanova polja
NEOKORTEKS NEOKORTEKS
(od neo... i lat. cortex - kora, ljuska), nova kora, neopallium, osn. dio kore velikog mozga. N. provodi najviša razina koordinacija rada mozga i formiranje složenih oblika ponašanja. U procesu evolucije, N. se prvi put pojavljuje u gmazovima, u kojima je male veličine i ima relativno jednostavnu strukturu (tzv. lateralni korteks). N. ima tipičnu višeslojnu strukturu samo kod sisavaca, u kojoj se sastoji od 6-7 slojeva stanica (piramidalne, zvjezdaste, fusiformne) i podijeljen je na režnjeve: frontalni, parijetalni, temporalni, okcipitalni i mediobazalni. S druge strane, režnjevi su podijeljeni u regije, podregije i polja, koji se razlikuju po staničnoj strukturi i povezanosti s dubokim dijelovima mozga. Zajedno s projekcijskim (vertikalnim) vlaknima, neuroni N. tvore asocijativna (horizontalna) vlakna, koja su kod sisavaca, a posebno kod ljudi, skupljena u anatomski različite snopove (na primjer, okcipitalno-frontalni snop), osiguravajući istovremenu koordiniranu aktivnost različitih vrste. zone N. N. se sastoji od najsloženije građene asocijativne kore, rubovi u procesu evolucije doživljavaju najveći porast, dok su primarna osjetilna polja N. relativno reducirana. (vidi MOŽDANA KORA).
.(Izvor: Biološki enciklopedijski rječnik." Ch. izd. M. S. Gilyarov; Uredništvo: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin i dr. - 2. izd., ispr. - M.: Sov. Enciklopedija, 1986.)
Pogledajte što je "NEOCORTEX" u drugim rječnicima:
Neokorteks...
Nova kora (sinonimi: neokorteks, izokorteks) (lat. neocortex) nova područja moždane kore, koja su kod nižih sisavaca samo ocrtana, a kod čovjeka čine glavninu kore. Novi korteks nalazi se u gornjem sloju hemisfera... ... Wikipedia
neokorteks- 3.1.15 neokorteks: Novi cerebralni korteks, koji osigurava provedbu intelektualne mentalne aktivnosti ljudskog mišljenja. 3.1.16 Izvor… Rječnik-priručnik pojmova normativne i tehničke dokumentacije
- (neocortex; neo + lat. cortex kora) vidi Nova kora ... Veliki medicinski rječnik
neokorteks- y, h. Evolucijska inovacija i složenost živčanih tkiva koja tvore čelo, dakle scronae i druge dijelove mozga... Ukrajinski tlumački rječnik
NEOKORTEKS (NOVA KORA)- Evolucijski najnovije i najsloženije živčano tkivo. Frontalni, parijetalni, temporalni i okcipitalni režnjevi mozga sastoje se od neokorteksa... Rječnik u psihologiji
Lukovi, paleo, neokorteks... Pravopisni rječnik-priručnik
cerebralni korteks- cerebralni korteks: kora (cerebralni korteks) gornji sloj hemisfera velikog mozga, sastoji se prvenstveno od živčanih stanica vertikalne orijentacije (piramidalne stanice), kao i snopova aferentnih (centripetalnih) i eferentnih... ... Velika psihološka enciklopedija
Pojam korteks odnosi se na bilo koji vanjski sloj moždanih stanica. Mozak sisavaca ima tri vrste korteksa: piriformni korteks, koji ima mirisne funkcije; stari korteks (archicortex), koji čini glavn. dio…… Psihološka enciklopedija
neokorteks - evolucijski najmlađi dio kore, zauzima najveći dio površine hemisfera. Njegova debljina kod ljudi je otprilike 3 mm.
Stanični sastav neokorheksa je vrlo raznolik, ali otprilike tri četvrtine kortikalnih neurona su piramidalni neuroni (piramide), pa ih stoga jedna od glavnih klasifikacija kortikalnih neurona dijeli na piramidalne i nepiramidalne (fuziformne, zvjezdaste, granularne). , luster ćelije, Martinotti ćelije, itd. .). Druga je klasifikacija povezana s duljinom aksona (vidi paragraf 2.4). Stanice Golgi I s dugim aksonom uglavnom su piramide i vretena, njihovi aksoni mogu izaći iz kore, preostale stanice su Golgi II s kratkim aksonom.
Kortikalni neuroni također se razlikuju po veličini tijela stanice: veličina ultra-malih neurona je 6x5 mikrona, veličina divovskih je veća od 40 x 18. Najveći neuroni su Betzove piramide, njihova veličina je 120 x 30-60. mikrona.
Piramidalni neuroni (vidi sl. 2.6, G) imaju oblik tijela u obliku piramide, čiji je vrh usmjeren prema gore. Apikalni dendrit se proteže od ovog vrha i penje se u gornje kortikalne slojeve. Bazalni dendriti pružaju se iz preostalih dijelova some. Svi dendriti imaju bodlje. Dugi akson proteže se od baze stanice, tvoreći brojne kolaterale, uključujući one koji se ponavljaju, koji se savijaju i dižu prema gore. Zvjezdaste stanice nemaju apikalni dendrit, a u većini slučajeva na dendritima nema bodlji. U vretenastim stanicama dva velika dendrita izlaze iz suprotnih polova tijela; postoje i mali dendriti koji se pružaju od ostatka tijela. Dendriti imaju bodlje. Akson je dug i ima nekoliko ogranaka.
Tijekom embrionalnog razvoja, novi korteks nužno prolazi kroz fazu šestoslojne strukture; tijekom sazrijevanja, u nekim područjima broj slojeva može se smanjiti. Duboki slojevi su filogenetski stariji, vanjski slojevi su mlađi. Svaki sloj korteksa karakterizira njegov neuralni sastav i debljina, koji se mogu međusobno razlikovati u različitim područjima korteksa.
Nabrojimo slojevi neobarke(Slika 9.8).
ja sloj - molekularni- krajnji vanjski, sadrži br veliki broj neurona i uglavnom se sastoji od vlakana koja idu paralelno s površinom. Ovdje se uzdižu i dendriti neurona koji se nalaze u nižim slojevima.
II sloj - vanjski zrnati, ili vanjski zrnati, - sastoji se uglavnom od malih piramidalnih neurona i malog broja zvjezdastih stanica srednje veličine.
III sloj - vanjska piramida - najširi i najdeblji sloj, sadrži uglavnom male i srednje piramidalne i zvjezdaste neurone. U dubini sloja nalaze se velike i gigantske piramide.
IV sloj - unutarnji zrnati, ili unutarnji zrnati, - sastoji se uglavnom od malih neurona svih vrsta, postoji i nekoliko velikih piramida.
V sloj - unutarnje piramidalne, ili ganglijski, karakteristična značajkašto je prisutnost velikih iu nekim područjima (uglavnom u poljima 4 i 6; sl. 9.9; pododjeljak 9.3.4) - divovskih piramidalnih neurona (Betzove piramide). Apikalni dendriti piramida u pravilu dosežu sloj I.
VI sloj - polimorfni, ili višestruki, - sadrži pretežno vretenaste neurone, kao i stanice svih drugih oblika. Ovaj sloj je podijeljen na dva podsloja, koje mnogi istraživači smatraju neovisnim slojevima, govoreći u ovom slučaju o sedmoslojnom korteksu.
Riža. 9.8.
A- neuroni su potpuno obojeni; b- obojena su samo tijela neurona; V- slikano
samo neuronski procesi
Osnovne funkcije Svaki sloj je također drugačiji. Slojevi I i II ostvaruju veze između neurona različitih slojeva korteksa. Kalozalna i asocijativna vlakna uglavnom dolaze iz piramida sloja III i dolaze u sloj II. Glavna aferentna vlakna koja ulaze u korteks iz talamusa završavaju na neuronima sloja IV. Sloj V uglavnom je povezan sa sustavom silaznih projekcijskih vlakana. Aksoni piramida ovog sloja tvore glavne eferentne putove kore velikog mozga.
U većini kortikalnih polja podjednako je dobro izraženo svih šest slojeva. Ova kora se zove homotipski. Međutim, u nekim poljima izražaj slojeva može se promijeniti tijekom razvoja. Ovakva kora se zove heterotipski. Dolazi u dvije vrste:
granularni (nule 3, 17, 41; sl. 9.9), u kojem je broj neurona u vanjskom (II), a posebno u unutarnjem (IV) granularnom sloju jako povećan, zbog čega se sloj IV dijeli na tri podsloja. Takav je korteks karakterističan za primarna osjetilna područja (vidi dolje);
Agranular (polja 4 i 6, ili motorički i premotorni korteks; sl. 9.9), u kojem, naprotiv, postoji vrlo uzak sloj II i praktički ga nema IV, ali vrlo široki piramidalni slojevi, posebno unutarnji (V) .
Tema 14
Fiziologija mozga
DioV
Neokorteks moždanih hemisfera
Novi korteks (neokorteks) je sloj sive tvari ukupne površine od 1500-2200 cm2, koji prekriva moždane hemisfere telencefalona. Čini oko 40% mase mozga. Korteks sadrži oko 14 milijardi neurona i oko 140 milijardi glija stanica. Kora velikog mozga filogenetski je najmlađa neuralna struktura. U čovjeka provodi najvišu regulaciju tjelesnih funkcija i psihofizioloških procesa koji osiguravaju različite oblike ponašanja.
Strukturne i funkcionalne karakteristike korteksa. Cerebralni korteks sastoji se od šest vodoravnih slojeva smještenih u smjeru od površine prema dubini.
Molekularni sloj ima vrlo malo stanica, ali veliki broj razgranatih dendrita piramidalnih stanica, tvoreći pleksus koji se nalazi paralelno s površinom.
Aferentna vlakna koja dolaze iz asocijativnih i nespecifičnih jezgri talamusa tvore sinapse na tim dendritima. Vanjski zrnati sloj
sastavljen uglavnom od zvjezdastih i dijelom malih piramidalnih stanica. Vlakna stanica ovog sloja nalaze se uglavnom duž površine korteksa, tvoreći kortikokortikalne veze. Vanjski piramidalni sloj
sastoji se pretežno od piramidalnih stanica srednje veličine. Aksoni ovih stanica, poput zrnatih stanica sloja II, tvore kortikokortikalne asocijativne veze.
Unutarnji zrnasti sloj formirane od srednjih i velikih piramidalnih stanica, s Betzovim ogromnim piramidalnim stanicama smještenim u motornom korteksu. Aksoni ovih stanica tvore eferentne kortikospinalne i kortikobulbarne motoričke putove.
Sloj polimorfnih stanica tvore pretežno vretenaste stanice, čiji aksoni tvore kortikotalamički trakt.
▓ Aferentne i eferentne veze kore. U slojevima I i IV dolazi do percepcije i obrade signala koji ulaze u korteks. Neuroni slojeva II i III provode kortikokortikalne asocijativne veze. Eferentni putovi koji napuštaju korteks formiraju se uglavnom u slojevima V – VI. Detaljniju podjelu korteksa na različita polja proveo je na temelju citoarhitektonskih karakteristika (oblika i rasporeda neurona) K. Brodman, koji je identificirao 11 područja, uključujući 52 polja, od kojih su mnoga karakterizirana funkcionalnim i neurokemijskim značajkama. . Prema Brodmannu, frontalno područje uključuje polja 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47. Precentralna regija uključuje polja 4 i 6, a postcentralna regija uključuje polja 1, 2, 3 i 43. Parietalna regija obuhvaća polja 5, 7, 39, 40, a okcipitalna regija 17 18 19. Temporalna regija se sastoji od vrlo velikog broja citoarhitektonskih polja: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.
Sl.1. Citoarhitektonska polja kore velikog mozga čovjeka (prema K. Brodmanu): a – vanjska površina hemisfere; b – unutarnja površina polutke.
Histološki dokazi pokazuju da su elementarni neuronski krugovi uključeni u obradu informacija smješteni okomito na površinu korteksa. U motoričkim i raznim područjima osjetilne kore nalaze se neuralni stupovi promjera 0,5-1,0 mm, koji predstavljaju funkcionalnu asocijaciju neurona. Susjedni neuralni stupovi mogu se djelomično preklapati, a također međusobno djelovati kroz mehanizam lateralne inhibicije i provoditi samoregulaciju prema vrsti rekurentne inhibicije.
U filogenezi se povećava uloga moždane kore u analizi i regulaciji tjelesnih funkcija i podređenosti donjih dijelova središnjeg živčanog sustava. Ovaj proces se zove kortikolizacija funkcije.
Problem lokalizacije funkcije ima tri koncepta:
Načelo uske lokalizacije je da su sve funkcije smještene u jednu, odvojenu strukturu.
Koncept ekvipotencijalizma – različite kortikalne strukture su funkcionalno ekvivalentne.
Princip multifunkcionalnosti kortikalnih polja. Svojstvo multifunkcionalnosti omogućuje uključivanje ove strukture u opskrbu djelatnost, pri čemu ostvaruje osnovnu, genetski inherentnu funkciju. Stupanj multifunkcionalnosti različitih kortikalnih struktura nije isti: npr. u poljima asocijativnog korteksa ona je veća nego u primarnim osjetnim poljima, au kortikalnim strukturama veća je nego u matičnim.
Multifunkcionalnost se temelji na višekanalnom ulasku aferentne ekscitacije u moždanu koru, preklapanju aferentne ekscitacije, osobito na talamusnoj i kortikalnoj razini, modulirajućem utjecaju različitih struktura (nespecifičnog talamusa, bazalnih ganglija) na kortikalne funkcije, međudjelovanju kortikalnih i kortikalnih funkcija. -subkortikalni i interkortikalni putevi ekscitacije.
Jedna od najvećih mogućnosti funkcionalne podjele nove moždane kore je odvajanje senzornih, asocijativnih i motoričkih područja u njoj. Senzorna područja kore velikog mozga . Senzorna kortikalna područja su područja u koja se projiciraju osjetilni podražaji. Senzorna područja kore se inače nazivaju: projekcijska kora ili kortikalni dijelovi analizatora. Smješteni su uglavnom u parijetalnom, temporalnom i okcipitalnom režnju. Aferentni putovi do senzornog korteksa uglavnom dolaze iz specifičnih senzornih jezgri talamusa (ventralne, posteriorne lateralne i medijalne). Osjetni korteks ima dobro definirane slojeve II i IV i naziva se .
zrnast Područja osjetilne kore čija iritacija ili uništenje uzrokuje jasne i trajne promjene u osjetljivosti tijela nazivaju se primarna osjetilna područja . Sastoje se pretežno od unimodalnih neurona i tvore osjete iste kvalitete. U primarnim osjetilnim zonama obično postoji jasan prostorni (topografski) prikaz dijelova tijela i njihovih receptorskih polja. Oko primarnih osjetnih područja manje su lokalizirana sekundarna osjetilna područja
╠ Najvažnije osjetilno područje je parijetalni korteks postcentralnog girusa i odgovarajući dio paracentralnog lobula na medijalnoj površini hemisfera (polja 1-3), koji je označen kao primarno somatosenzorno područje (S I). Ovdje postoji projekcija osjetljivosti kože na suprotnu stranu tijela od taktilnih, bolnih, temperaturnih receptora, interoceptivne osjetljivosti i osjetljivosti mišićno-koštanog sustava od mišićnih, zglobnih i tetivnih receptora. Projekcija dijelova tijela u ovom području karakterizira činjenica da se projekcija glave i gornjih dijelova tijela nalazi u inferolateralnim područjima postcentralnog girusa, projekcija donje polovice tijela i nogu je u superomedijalnim zonama girusa, projekcija donjeg dijela potkoljenice i stopala nalazi se u korteksu paracentralnog lobula na medijalnoj površini hemisfera. U isto vrijeme, projekcija najosjetljivijih područja (jezik, usne, grkljan, prsti) ima relativno velike površine u usporedbi s drugim dijelovima tijela (vidi sliku 2). Pretpostavlja se da se projekcija osjetljivosti okusa nalazi u području taktilne osjetljivosti jezika.
Uz S I izdvaja se manje sekundarno somatosenzorno područje (S II). Nalazi se na gornjoj stijenci lateralnog sulkusa, na granici njegovog sjecišta sa središnjim sulkusom. Funkcije S II su slabo poznate. Poznato je da je lokalizacija tjelesne površine u njemu manje jasna; impulsi ovdje dolaze i sa suprotne strane tijela i sa "svoje" strane, što ukazuje na njegovo sudjelovanje u senzornoj i motoričkoj koordinaciji dviju strana tijela. tijelo.
╠ Još jedno primarno osjetilno područje je slušni korteks (polja 41, 42), koji se nalazi duboko u lateralnom sulkusu (korteks Heschl-ove transverzalne temporalne vijuge). U ovoj zoni, kao odgovor na iritaciju slušnih receptora Cortijevog organa, formiraju se zvučni osjećaji koji se mijenjaju u glasnoći, tonu i drugim kvalitetama. Ovdje postoji jasna tematska projekcija: različiti dijelovi Cortijevog organa zastupljeni su u različitim dijelovima kore. Projekcijski korteks temporalnog režnja također uključuje središte vestibularnog analizatora u gornjem i srednjem temporalnom vijugu (polja 20 i 21). Obrađene senzorne informacije koriste se za formiranje "sheme tijela" i reguliranje funkcija malog mozga (tempo-pontini trakt).
sl.2. Dijagram osjetnih i motornih homunkula. Presjek hemisfera u frontalnoj ravnini: a – projekcija opće osjetljivosti u korteksu postcentralnog girusa; b – projekcija motornog sustava u korteksu precentralnog girusa.
╠ Još jedno primarno projekcijsko područje novog korteksa nalazi se u okcipitalnom korteksu - primarno vidno područje (korteks dijela sfenoidnog girusa i lingvalnog lobula, područje 17). Ovdje postoji topikalni prikaz retinalnih receptora, a svaka točka retine odgovara svom dijelu vidnog korteksa, dok zona makule ima veliko reprezentativno područje. Zbog nepotpunog križanja vidnih putova, iste polovice mrežnice projiciraju se u vidno područje svake hemisfere. Prisutnost retinalne projekcije u oba oka u svakoj hemisferi osnova je binokularnog vida. Iritacija korteksa 17. polja dovodi do pojave svjetlosnih osjeta. Blisko polje 17 je korteks sekundarnog vidnog područja (polja 18 i 19). Neuroni ovih zona su multimodalni i ne reagiraju samo na svjetlo, već i na taktilne i slušne podražaje. U tom vizualnom području dolazi do sinteze različitih tipova osjetljivosti te nastaju složenije vizualne slike i njihovo prepoznavanje. Iritacija ovih polja uzrokuje vizualne halucinacije, opsesivne senzacije i pokrete očiju.
Glavni dio informacija o okolišu i unutarnjem okruženju tijela, primljenih u senzornom korteksu, prenosi se na daljnju obradu u asocijativni korteks.
Udruženje kortikalnih područja. Udružena kortikalna područja uključuju područja neokorteksa koja se nalaze uz senzorna i motorna područja, ali ne obavljaju izravno senzorne i motoričke funkcije. Granice ovih područja nisu jasno definirane, nesigurnost je uglavnom povezana sa sekundarnim projekcijskim zonama, čija su funkcionalna svojstva prijelazna između svojstava primarnih projekcijskih i asocijativnih zona. Kod ljudi, asocijacijski korteks čini 70% neokorteksa.
Glavna fiziološka značajka neurona asocijativnog korteksa je multimodalnost: oni reagiraju na nekoliko podražaja gotovo istom snagom. Polimodalnost (polisenzorna priroda) neurona asocijativnog korteksa nastaje zbog, prvo, prisutnosti kortikokortikalnih veza s različitim projekcijskim zonama, i drugo, zbog glavnog aferentnog ulaza iz asocijativnih jezgri talamusa, u kojem kompleks već je došlo do obrade informacija iz raznih osjetljivih putova. Kao rezultat toga, asocijativni korteks je moćan aparat za konvergenciju različitih senzornih pobuda, omogućavajući složenu obradu informacija o vanjskom i unutarnjem okruženju tijela i korištenje za provođenje viših psihofizioloških funkcija. U asocijativnom korteksu razlikuju se tri asocijativna moždana sustava: talamoparietalni, talamofrontalni i talamotemporalni.
╠ Talamotparietalni sustav predstavljen asocijativnim zonama parijetalnog korteksa (polja 5, 7, 40), primajući glavne aferentne ulaze iz stražnje skupine asocijativnih jezgri talamusa (lateralna stražnja jezgra i jastuk). Parietalni asocijativni korteks ima eferentne izlaze prema jezgrama talamusa i hipotalamusa, motoričkog korteksa i jezgri ekstrapiramidalnog sustava. Glavne funkcije talamoparietalnog sustava su gnoza, formiranje "sheme tijela" i praksa. Pod gnoza razumjeti funkciju raznih vrsta prepoznavanja: oblik, veličina, značenje predmeta, razumijevanje govora, poznavanje procesa, uzoraka. Gnostičke funkcije uključuju procjenu prostornih odnosa. U parijetalnom korteksu nalazi se središte stereognoze, smješteno iza srednjih dijelova postcentralnog girusa (polja 7, 40, djelomično 39) i pruža sposobnost prepoznavanja predmeta dodirom. Varijanta gnostičke funkcije je formiranje u svijesti trodimenzionalnog modela tijela ("dijagram tijela"), čije se središte nalazi u polju 7 parijetalnog korteksa. Pod praksa razumjeti svrhovito djelovanje, središte mu se nalazi u supramarginalnom girusu (polja 39 i 40 dominantne hemisfere). Ovaj centar osigurava pohranu i implementaciju programa motoričkih automatiziranih radnji.
╠ Talamobni sustav predstavljene asocijativnim zonama frontalnog korteksa (polja 9-14), koje imaju glavni aferentni ulaz iz asocijativne mediodorzalne jezgre talamusa. Glavna funkcija frontalnog asocijativnog korteksa je formiranje programa ciljanog ponašanja, osobito u novom okruženju za osobu. Provedba ove opće funkcije temelji se na drugim funkcijama talamusnog sustava: 1) formiranje dominantne motivacije koja osigurava smjer ljudskog ponašanja. Ova se funkcija temelji na bliskim bilateralnim vezama korteksa s limbičkim sustavom i ulozi potonjeg u regulaciji viših emocija osobe povezanih s njegovim društvenim aktivnostima i kreativnošću.; 2) pružanje vjerojatnosnog predviđanja, koje se izražava promjenama u ponašanju kao odgovor na promjene situacije okruženje i dominantna motivacija; 3) samokontrola radnji kroz stalnu usporedbu rezultata radnje s izvornim namjerama, što je povezano sa stvaranjem aparata predviđanja (akceptora rezultata radnje).
Kada je oštećen prefrontalni frontalni korteks, gdje se križaju veze između frontalnog režnja i talamusa, osoba postaje gruba, netaktična, nepouzdana i ima tendenciju ponavljanja bilo kakvih motoričkih radnji, iako se situacija već promijenila i druge radnje trebaju da se izvede.
╠ Talamotemporalni sustav nedovoljno proučeno. Ali ako govorimo o temporalnom korteksu, onda treba napomenuti da neki asocijativni centri, na primjer stereognozija i praksa, također uključuju područja temporalnog korteksa (polje 39). U temporalnom korteksu nalazi se Wernickeov slušni centar za govor, smješten u stražnjim dijelovima gornje temporalne vijuge (polja 22, 37, 42 lijeve dominantne hemisfere). Ovaj centar omogućuje govornu gnozu – prepoznavanje i pohranu usmeni govor, i svoj i tuđi. U srednjem dijelu gornjeg temporalnog vijuga (područje 22) nalazi se centar za prepoznavanje glazbenih zvukova i njihovih kombinacija. Na granici temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog režnja (područje 39) nalazi se središte za čitanje pisanog govora, koje osigurava prepoznavanje i pohranjivanje slika pisanog govora.
Područja motoričkog korteksa. Motorički korteks je podijeljen na primarno i sekundarno motoričko područje.
╠ U primarnom motornom korteksu(precentralni girus, polje 4) nalaze se neuroni koji inerviraju motoričke neurone mišića lica, trupa i udova. Ima jasnu topografsku projekciju mišića tijela. U ovom slučaju, projekcije mišića donjih ekstremiteta i trupa nalaze se u gornjim dijelovima precentralnog girusa i zauzimaju relativno malo područje, a projekcije mišića gornjih ekstremiteta, lica i jezika nalaze se u donje dijelove gyrusa i zauzimaju veliko područje (vidi sl. 2). Glavni obrazac topografskog prikaza je da regulacija aktivnosti mišića koji pružaju najtočnije i najrazličitije pokrete (govor, pisanje, izrazi lica) zahtijeva sudjelovanje velikih područja motoričkog korteksa. Motoričke reakcije na stimulaciju primarnog motoričkog korteksa provode se s minimalnim pragom (visoka ekscitabilnost), a predstavljene su elementarnim kontrakcijama mišića suprotne strane tijela (za mišiće glave kontrakcija može biti bilateralna ). Kada je ovo područje korteksa oštećeno, gubi se sposobnost finih koordiniranih pokreta šake, posebno prstiju.
╠ Sekundarni motorni korteks(polje 6) nalazi se na bočnoj površini hemisfera, ispred precentralnog girusa (premotorni korteks). Obavlja više motoričke funkcije povezane s planiranjem i koordinacijom voljnih pokreta. Korteks područja 6 prima većinu eferentnih impulsa iz bazalnih ganglija i malog mozga i uključen je u kodiranje informacija o programu složenih pokreta. Iritacija korteksa područja 6 uzrokuje složenije koordinirane pokrete, na primjer, okretanje glave, očiju i trupa u suprotnom smjeru, kooperativne kontrakcije mišića fleksora ili ekstenzora na suprotnoj strani. U premotornom korteksu nalaze se motorički centri povezani s ljudskim društvenim funkcijama: središte pisanog govora u stražnjem dijelu srednjeg frontalnog girusa (polje 6), središte Brocinog motoričkog toka u stražnjem dijelu inferiornog frontalnog girusa (polje 44), koji osigurava govornu praksu, kao i glazbeni motorički centar (polje 45), koji određuje ton govora i sposobnost pjevanja.
▓ Aferentne i eferentne veze motoričkog korteksa. U motornom korteksu, sloj koji sadrži Betzove divovske piramidalne stanice je bolje izražen nego u drugim područjima korteksa. Neuroni motornog korteksa primaju aferentne ulaze kroz talamus od receptora mišića, zglobova i kože, kao i od bazalnih ganglija i malog mozga. Glavni eferentni izlaz motoričkog korteksa u matične i spinalne motoričke centre tvore piramidalne stanice sloja V. Piramidni neuroni i njima pridruženi interneuroni smješteni su okomito u odnosu na površinu korteksa i tvore neuronske motoričke stupove. Piramidni neuroni motoričkog stupca mogu ekscitirati ili inhibirati motorne neurone moždanog debla i spinalnih centara. Susjedni stupci funkcionalno se preklapaju, a piramidni neuroni koji reguliraju aktivnost jednog mišića obično se ne nalaze u jednom, već u nekoliko stupaca.
Glavne eferentne veze motoričkog korteksa provode se kroz piramidalne i ekstrapiramidalne puteve, koji počinju od divovskih piramidalnih stanica Betza i manjih piramidalnih stanica V sloja korteksa precentralnog girusa (60% vlakana), premotornog korteksa. (20% vlakana) i postcentralni girus (20% vlakana) . Velike piramidalne stanice imaju brzo provodljive aksone i aktivnost pozadinskog impulsa od oko 5 Hz, koja se povećava na 20-30 Hz s kretanjem. Ove stanice inerviraju velike (visokog praga) ά-motoneurone u motornim centrima moždanog debla i leđne moždine, koji reguliraju fizičke pokrete. Tanki, sporo provodljivi mijelinski aksoni protežu se od malih piramidalnih stanica. Ove stanice imaju pozadinsku aktivnost od oko 15 Hz, koja se povećava ili smanjuje tijekom kretanja. Oni inerviraju male (niskog praga) ά-motoneurone u moždanom deblu i spinalnim motoričkim centrima, koji reguliraju tonus mišića.
Piramidalne staze sastoje se od 1 milijuna vlakana kortikospinalnog trakta, koja počinju iz korteksa gornje i srednje trećine precentralnog girusa, i 20 milijuna vlakana kortikobulbarnog trakta, koji počinju iz kore donje trećine precentralnog girusa. Vlakna piramidnog trakta završavaju na ά-motoneuronima motornih jezgri III - VII i IX - XII kranijalnih živaca (kortikobulbarni trakt) ili na spinalnim motoričkim centrima (kortikospinalni trakt). Kroz motorički korteks i piramidalne puteve provode se voljni jednostavni pokreti i složeni ciljno usmjereni motorički programi, na primjer, profesionalne vještine, čija formacija počinje u bazalnim ganglijima i malom mozgu, a završava u sekundarnom motoričkom korteksu. Većina vlakana piramidalnih puteva se križa, ali mali dio vlakana ostaje nekrižan, što pomaže u kompenzaciji poremećenih funkcija kretanja kod jednostranih lezija. Premotorni korteks također obavlja svoje funkcije kroz piramidalne puteve: motoriku pisanja, okretanje glave, očiju i tijela u suprotnom smjeru, kao i govor (Broca govorno motorički centar, područje 44). U regulaciji pisanja, a posebno usmenog govora, postoji izražena asimetrija moždanih hemisfera: u 95% dešnjaka i 70% ljevaka usmeni govor kontrolira lijeva hemisfera.
Na kortikalne ekstrapiramidalne puteve uključuju kortikorubralne i kortikoretikularne puteve, počevši otprilike od onih zona iz kojih nastaju piramidalni putevi. Vlakna kortikorubralnog trakta završavaju na neuronima crvenih jezgri srednjeg mozga, od kojih se dalje pružaju rubrospinalni traktovi. Vlakna kortikoretikularnih puteva završavaju na neuronima medijalnih jezgri retikularne formacije ponsa (od njih se protežu medijalni retikulospinalni trakti) i na neuronima retikularnih divovskih staničnih jezgri medule oblongate, iz kojih izlaze lateralni retikulospinalni trakti. počinju traktati. Ovim se putovima regulira tonus i držanje, što omogućuje precizne, ciljane pokrete. Kortikalni ekstrapiramidalni putevi sastavni su dio ekstrapiramidalnog sustava mozga koji uključuje mali mozak, bazalne ganglije i motoričke centre moždanog debla. Ekstrapiramidni sustav regulira tonus, držanje ravnoteže i izvođenje naučenih motoričkih radnji kao što su hodanje, trčanje, govor i pisanje. Budući da kortikopiramidalni putovi odaju svoje brojne kolateralne strukture ekstrapiramidnom sustavu, oba sustava rade u funkcionalnom jedinstvu.
Procjenjujući općenito ulogu različitih struktura mozga i leđne moždine u regulaciji složenih usmjerenih pokreta, može se uočiti da se nagon (motivacija) za kretanjem stvara u limbičkom sustavu, a namjera pokreta - u asocijativnom korteksu. moždanih hemisfera, programi kretanja - u bazalnim ganglijima, malom mozgu i premotornom korteksu, a izvođenje složenih pokreta odvija se preko motoričkog korteksa, motoričkih centara moždanog debla i leđne moždine.
Međuhemisferni odnosi. Međuhemisferni odnosi kod ljudi manifestiraju se u dva oblika - funkcionalna asimetrija moždanih hemisfera i njihova zajednička aktivnost.
╠ Funkcionalna asimetrija hemisfera je najvažnije psihofiziološko svojstvo ljudskog mozga. Postoje mentalne, senzorne i motoričke interhemisferne funkcionalne asimetrije mozga. Proučavajući psihofiziološke funkcije, pokazalo se da u govoru verbalni informacijski kanal kontrolira lijeva hemisfera, a neverbalni kanal (glas, intonacija) kontrolira desna. Apstraktno mišljenje i svijest povezani su prvenstveno s lijevom hemisferom. Kod razvoja uvjetovanog refleksa u početnoj fazi dominira desna hemisfera, a tijekom jačanja refleksa dominira lijeva hemisfera. Desna hemisfera obrađuje informacije simultano, sintetski, prema principu dedukcije; bolje se percipiraju prostorna i relativna svojstva objekta. Lijeva hemisfera obrađuje informacije sekvencijalno, analitički, po principu indukcije, te bolje uočava apsolutne karakteristike objekta i vremenske odnose. U emocionalnoj sferi desna hemisfera uzrokuje pretežno negativne emocije, kontrolira manifestacije jakih emocija i općenito je više "emotivna". Lijeva hemisfera uzrokuje uglavnom pozitivne emocije i kontrolira manifestaciju slabijih emocija.
U senzornoj sferi uloga desne i lijeve hemisfere najbolje se pokazuje u vizualnoj percepciji. Desna hemisfera vizualnu sliku percipira cjelovito, u svim detaljima odjednom, lakše rješava problem razlikovanja predmeta i prepoznavanja vizualnih slika predmeta koji je teško opisati riječima, stvarajući preduvjete za konkretno osjetilno mišljenje. Lijeva hemisfera procjenjuje vizualnu sliku na raščlanjen, analitički način, pri čemu se svaka značajka analizira zasebno. Poznati objekti se lakše prepoznaju i rješavaju se problemi sličnosti predmeta; vizualne slike su lišene specifičnih detalja i imaju visok stupanj apstrakcije; stvaraju se preduvjeti za logično mišljenje.
Motorička asimetrija izražena je prvenstveno kod dešnjaka, koji je pod kontrolom motoričkog korteksa suprotne hemisfere. Asimetrija ostalih mišićnih skupina je individualna, a ne specifična.
sl.3. Asimetrija cerebralnih hemisfera.
╠ Sparivanje u aktivnosti moždanih hemisfera osigurana je prisutnošću komisuralnog sustava (corpus callosum, prednja i stražnja, hipokampalne i habenularne komisure, intertalamička fuzija), koji anatomski povezuju dvije hemisfere mozga. Drugim riječima, obje hemisfere povezane su ne samo horizontalnim vezama, već i vertikalnim.
Osnovne činjenice dobivene elektrofiziološkim tehnikama pokazale su da se ekscitacija s mjesta podražaja jedne hemisfere preko komisuralnog sustava prenosi ne samo na simetrično područje druge hemisfere, već i na asimetrična područja korteksa. Proučavanje metode uvjetovanih refleksa pokazalo je da u procesu razvoja refleksa dolazi do "prijenosa" privremene veze na drugu hemisferu. Elementarni oblici interakcije između dviju hemisfera mogu se ostvariti kroz kvadrigeminalnu regiju i retikularnu formaciju trupa. Na temelju mozga najnoviji anatomski... utjecaji kora velika hemisfere na kora cerebelum. Donji refleksni centri kralježnice mozak i stabljika dijelovi cerebelum. Donji refleksni centri kralježnice ...
glava
G. A. Petrov fiziologija s osnovama anatomije... Dokument KORA VELIKI HEMISFERA GLAVA MOZAK Modul 3. ČOVJEKOVI OSJETNI SUSTAVI 3.1. General ... fiziologija ... 14 novi . vitalan Dio respiratorni centar nalazi se u kralježnici mozak respiratorni centar nalazi se u kralježnici straga respiratorni centar nalazi se u kralježnici prosjek respiratorni centar nalazi se u kralježnici srednji kora velika ...
kora
N. P. Rebrova Fiziologija senzornih sustavaNastavno-metodički priručnik Uključen kompozit dio Modul 3. ČOVJEKOVI OSJETNI SUSTAVI 3.1. General u prirodoslovnim disciplinama “Anatomija i osoba", " Fiziologija osjetilni sustavi... u glava mozak respiratorni centar nalazi se u kralježnici. Ovi putovi počinju u leđnoj moždini srednji kora velika. ...
, uključite talamus i zatim idite na
G. A. Petrov fiziologija s osnovama anatomijeAnastasia Novykh “Sensei. Primordijalna Šambala" (2) cerebelum. Donji refleksni centri kralježnice Prosjek anatomski... utjecaji kora velika, subkortikalni odjeli i mali mozak... jedan od najtajnovitijih dijelovi cerebelum. Donji refleksni centri kralježnice dijelovi 14 i čovjek u... tramvaju. Otišli smo... na početku novi Otišli smo... na početku tuš, stvaranje "ličinke... povjesničar, orijentalist, fiziolog