Общая характеристика круглых червей
Нематоды, или собственно круглые черви (Nematoda), – тип первичноротых первичнополостных билатерально симметричных линяющих животных.
План строения. Тонкое веретеновидное тело, сужающееся к концам, круглое в поперечном сечении. На переднем конце располагается рот, а на заднем порошица (анус). Снаружи тело покрыто многослойной эластичной кутикулой – неклеточным образованием, выделяемым гиподермой. Гиподерма, или эпидермис, располагается под кутикулой. Мускулатура представлена слоем продольных косо исчерченных мышечных волокон. Первичная полость тела (схизоцель), лишенная собственной эпителиальной выстилки, заполнена жидкостью.
Пищеварительная система. Ротовое отверстие на переднем конце тела окружено выступами – губами (обычно тремя) и ведет в мускулистую эктодермальная глотку с трехгранным просветом. Глотка ведет в энтодермальную среднюю кишку из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток. Далее идет короткая эктодермальная задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием.
Выделительная система. Органы выделения - одноклеточные железы, заменившие протонефридии. Обычно имеется одна шейная железа в передней части тела, от нее отходит короткий выделительный проток. Также имеются «почки накопления» – фагоцитарные органы, накапливающие нерастворимые продукты обмена веществ, которые не удаляются из тела.
Нервная система. Нервная система стволовая лестничного типа. Представлена нервным кольцом и шестью продольными стволами. Два нервных ствола, проходящие по брюшной и спинной линии, более мощные, соединены полукольцевыми нервными перемычками (комиссурами).
Органы чувств. Имеются папиллы и щетинки – органы осязания, расположенные вокруг рта. У некоторых морских представителей обнаружены примитивные глаза – пигментные пятна. Органы химического чувства, амфиды, обычно имеют форму кармана, спирали или щели. Они располагаются по бокам головного конца и особенно хорошо развиты у самцов, так как помогают в поиске самок.
Размножение и развитие. Нематоды – раздельнополые животные. Внутренние половые органы парные, имеют трубчатое строение. Размножение только половое. Половой диморфизм выражен: самки крупнее, у самцов задний конец тела загнут. Оплодотворение внутреннее, встречается живорождение. Нематоды в развитии проходят четыре личиночные стадии, разделенные линьками, которые сопровождаются сбрасыванием кутикулы. Третья стадия у некоторых видов (в том числе у знаменитой Caenorhabditis elegans ) при неблагоприятных условиях видоизменяется в так называемую дауер-стадию – покоящуюся личинку.
Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides )
Внешний вид. Заостренное на концах тело розовато-белого цвета. Размеры: самцы – 15-25 см, самки – 20-40 см (рис. 1). Тело покрыто десятислойной гибкой кутикулой, защищающей от механического воздействия и пищеварительных ферментов хозяина.
Рис. 1. Человеческая аскарида: самка, самец, яйцо
Распространение. Вид космополитичен – распространен повсеместно, но в разных странах разный процент зараженных. В Японии, например, более 90% населения заражено аскаридой из-за использования человеческих экскрементов в качестве удобрений. В зонах с жарким сухим климатом аскарида встречается реже.
Рис. 2. Жизненный цикл человеческой аскариды
Заражение происходит при проглатывании яиц с пищей или водой, передача напрямую от человека к человеку не осуществляется. В кишечнике личинки пробуравливают стенку кишки, попадают в кровеносные сосуды и печень и далее совершают миграцию через нижнюю полую вену в правое предсердие и правый желудочек. Из последнего по малому кругу кровообращения личинки движутся в легкие, где из крови переходят в легочные пузырьки, бронхи, дыхательное горло и ротовую полость. В ротовой полости происходит вторичное заражение: личинки проглатываются, попадают в кишечник и через три месяца становятся половозрелыми. Процесс «взросления» у нематод связан с линьками (обычно их четыре).
Клиническая картина аскаридоза. На миграционной стадии аскаридоза наблюдается кашель (помогает личинкам попасть в глотку), боль в груди, аллергические реакции, повышенная температура.
На кишечной стадии происходит повреждение слизистой оболочки кишечника и отравление организма ядовитыми продуктами обмена веществ. Симптомы: тошнота, рвота, нарушения стула, снижение аппетита.
Долговременные эффекты заражения: общее снижение работоспособности, нарушения сна. При заползании червей в желчные протоки и дыхательные пути – летальный исход. Также личинки аскариды могут попадать в головной мозг (например, из нижней полой вены в верхнюю, далее по плечеголовной), вызывая менингоэнцефалит, сопровождающийся мигренями.
Профилактика. Мытье рук перед едой и приготовлением пищи. Мытье овощей и фруктов. Яйца также разносятся мухами, так что борьба с этими двукрылыми посредством, например, липучек тоже способствует профилактике аскаридоза.
Острица (Enterobius vermicularis )
Внешний вид. Серовато-белая нематода, самцы длиной 2-5 мм, самки – 8-14 мм. Хвостовой конец заостренный (отсюда и название). На переднем конце тела заметно характерное вздутие пищевода (рис. 3).
Рис. 3. Острица
Выползание самок сопровождается зудом. При расчесывании кожи яйца переносятся на руки и не только. Также в переносе яиц участвуют мухи. Заражение происходит при заглатывании. Из попавших в кишечник яиц выводятся личинки.
Рис. 4. Жизненный цикл острицы
Эпидемиология и клиническая картина энтеробиоза. Энтеробиоз распространен повсеместно, особенно часто встречается у детей из-за несоблюдения правил личной гигиены, «скученности» в детских садах и школах. Передается от человека к человеку без промежуточного хозяина. Снижает эффект вакцинаций.
Симптомы: боли в животе, снижение аппетита, головные боли, аллергические проявления, перианальный зуд (приводит к нарушениям сна, повышает раздражительность).
Трихинелла (Trichinella spiralis )
Рис. 5. Трихинелла
Жизненный цикл. Для развития трихинеллы необходима смена хозяев. Обычно это дикие животные (лисы, волки, медведи, кабаны), а также люди и скот. Самки закрепляются передним концом тела в кишечный эпителий и рождают 1-2 тысячи личинок. Свойственно яйцеживорождение: вылупление личинок из яиц происходит в половых путях самки. Личинки по кровеносным и лимфатическим сосудам разносятся по всему телу и оседают в поперечно-полосатых мышцах. На этой стадии у них есть стилет, они разрушают с его помощью мышечную ткань, вызывая формирование хозяином капсулы, в которой, свернувшись спиралью, пребывают в дальнейшем. Через несколько месяцев капсула пропитывается известью. Такая мышечная трихина может существовать несколько лет и выжить даже после гибели хозяина и разложения его трупа.
Попав в желудок нового хозяина (после поедания им трупа предыдущего) личинки освобождаются от капсулы (рис. 6.), проникают в слизистую оболочку и в течение пары дней, претерпев четыре линьки, превращаются во взрослых червей.
Рис. 6. Развитие трихинеллы в организме человека
Клиническая картина трихинеллеза. Повышение температуры, одутловатость лица, боли в мышцах, аллергические реакции.
Профилактика. Трихинеллез передается пищевым путем, через зараженное мясо. Поэтому для профилактики заболевания мясо должно пройти ветеринарную экспертизу и быть правильно приготовлено – проварено в течение 2-3 часов. Такие методы приготовления, как копчение и соление, трихинелл не уничтожают.
Власоглав (Trichocephalus trichurus )
Внешний вид . Червь беловатого цвета, длиной около 4 см (рис. 7). Передний конец утончен, напоминает волос (отсюда и название).
Рис. 7. Власоглав
Распространение . Предпочитают страны с влажным и теплым климатом.
Самка откладывает 1-3 тысячи яиц, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду. Как и аскарида, власоглав относится с геогельминтам: для того чтобы яйца стали инвазивными, им необходимо пребывание в почве при определенной влажности и температуре (25-30 °C) в течение месяца. После этого происходит заражение при проглатывании яиц, в кишечнике хозяина из них выходят личинки, проникают в кишечные ворсинки и растут в них около недели. Затем, разрушив ворсинки, они выходят в просвет кишечника, достигают толстой кишки, закрепляются там и за месяц достигают половозрелости.
Рис. 8. Жизненный цикл власоглава
Внешний вид . Тонкая беловатая нематода (рис. 9), самки 30-120 см в длину, самцы не более 4 см. На хвосте имеется маленький шип.
Рис. 9. Ришта: слева – взрослая самка, справа – личинка в циклопе (по Павловскому)
Распространение: тропические страны Азии и Африки.
Жизненный цикл . Заражение происходит при употреблении некипячёной воды с веслоногими рачками (рис. 10). Рачки в желудке под действием соляной кислоты погибают, а вот личинки ришты выживают и через лимфатическую систему разносятся по организму. Далее они проникают в полость тела, там линяют и достигают половой зрелости. После спаривания самец погибает, а самка перемещается в подкожную клетчатку, где образуется гнойный нарыв, сопровождающийся жжением и болью. Для облегчения боли лучше всего подходит прохладная вода.
Развитие яиц заставляет самку начать «головой» вперед продвигаться к кожной поверхности, оставляя на своем пути воспалительный процесс, переходящий в гнойный нарыв, который после лопается. Матка самки при попадании в воду разрывается, и личинки, вылупившиеся из яиц, выходят наружу. Чтобы развитие не прерывалось, личинки должны заразить рачка-циклопа, являющегося промежуточным хозяином. Те личинки, которые останутся в воде, погибают. После проглатывания рачков окончательным хозяином под воздействием желудочной кислоты рачки растворяются, а личинки без труда попадают в кишечник, пробираются сквозь его стенки и оказываются в лимфатических узлах, где продолжается цикл развития. Заболевание, вызываемое риштой, носит название дракункулёз.
Рис. 10. Жизненный цикл ришты
Дракункулёз . Инкубационный период продолжается до девяти месяцев и завершается к моменту достижения самкой половой зрелости. А у человека, уже заболевшего дракункулёзом, в это время начинают образовываться гнойные нарывы. Единственное спасение от боли - водоем. Облегчение моментальное, но во время контакта с водой пузыри разрываются, и ришта выбрасывает личинок в воду. Рачки их поглощают, и жизненный цикл начинается снова.
При лечении дракункулёза нередко делают надрез на месте волдыря и понемногу вытягивают червя, наматывая его на палочку. Это занимает дни, а иногда и недели (вытягивать червя приходится медленно и аккуратно, чтобы он не порвался). Высказывались предположения, что вид ришты, намотанной на палочку, стал своеобразным прототипом символа медицины – посоха Асклепия, обвитого змеей (рис. 11).
Рис. 11. Ришта, извлекаемая из ноги человека, страдающего дракункулёзом (слева) и посох Асклепия, обвитый змеей (справа).
Нитчатка (филиярия) Банкрофта, или Банкрофтов струнец (Wuchereria bancrofti )
Внешний вид . Белая нитевидная нематода, самки длиной 10 см, самцы – 4 см (рис. 12).
Рис. 12. Филярия Банкрофта
Распространение. Тропики, субтропики Азии, Африки, Центральной и Южной Америки.
Жизненный цикл. Взрослые особи обычно встречаются в лимфатических железах и сосудах, затрудняя отток лимфы и вызывая постоянный отек. Самки производят личинок – ночных микрофиллярий, которые по ночам появляются в периферической крови, а днем уходят в глубь тела (в легочные сосуды и почки). Это связано с тем, что промежуточным хозяином являются комары, которые сосут кровь обычно в вечерне-ночное время. Личинки попадают в желудок комара, затем в полость тела, где подрастают, после чего скапливаются возле хоботка, из которого передаются человеку при сосании крови. Нитчатки Банкрофта вызывают элефентиаз, или элефантиазис, или слоновую болезнь. Стоит отметить, что это заболевание также могут вызывать другие нематоды.
Клиническая картина и лечение элефантиаза. Происходит увеличение какой-либо части тела (рис. 13) за счет гиперплазии (болезненного разрастания) кожи и подкожной клетчатки, которая вызвана воспалительным утолщением стенок лимфатических сосудов и застоем лимфы, происходящим из-за закупоривания лимфатических сосудов взрослыми особями нитчатки Банкрофта. Кожа на больной части тела покрывается язвами.
Лечение элефантиаза направлено на улучшение оттока жидкости. Эффективно применение противогельминтных препаратов, таких как авермектин. На поздних стадиях может потребоваться хирургическое вмешательство.
Рис. 13. Больной, страдающий элефантиазом (по Брунту)
Список литературы
Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник под редакцией Ю. И. Полянского. 8-е изд. Москва, 2015.
Заяц Р. Г. ЕГЭ. Биология в таблицах, схемах и рисунках. 6-е изд. Ростов н/Д: Феникс, 2013.
Чесунов А. В. Биология морских нематод. М.: T-во научных изданий КМК, 2006.
Класс Сосальщики (Trematoda).
Жизненный цикл печеночного сосальщика
Самец (крупный) и самка (мелкая) шистосомы
Жизненный цикл шистосомы
Класс ленточные черви (Cestoda).
Именно этих червей и называют в обиходе глистами и гельминтами. Также взрослые особи этих червей встречаются в основном поодиночке в организме хозяина, поэтому их называют солитерами (от фр. le solitaire - одинокий). Тело состоит из трех типов члеников: головки (сколекса), на котором расположены присоски или крючья. По наличию крючьев этих червей разделяют на вооруженных и не вооруженных, например, бычий цепень – невооруженный, а свиной – вооруженный. Затем идет шейка и длинное тело, состоящее из члеников – проглоттидов. Каждый членик – гермафродитный, но имеет разную степень развития женской и мужской половых систем. После того как произойдет оплодотворение и членик наполнится яйцами, он оторвется и будет выведен через заднюю кишку хозяина. Длина тела солитеров может достигать 30м. Основным хозяином цепней является человек, а промежуточным – крупный рогатый скот или свиньи. Из яйца выходит онкосфера – личинка с крючьями, она пробуравливает стенку кишечника, попадает в кровоток и оседает в печени, мышцах, мозгах. Затем онкосфера окружается пузырьком, становится финной. В таком состоянии человек и заражается ими, если употребит плохо прожаренное мясо. Стоит отметить, что свиной цепень более опасен для человека не только потому, что он вооруженный, но и потому, что яйца могут развиваться и в организма человека, если попадут через ротовое отверстие в кишечник (это связано с тем, что человек и свинья имеют сходные физиологические и биохимические особенности), и онкосферы могут осесть в мышцах и головном мозге, что очень опасно.
Еще одним опасным ленточным червем является эхинококк. Он мелкий, размером всего 5 мм. Основным хозяином являются псовые, а промежуточным – человек и крупный рогатый скот. Финны эхтнококка образуют большие пузыри, в которых образуются дочерние, как матрешка. Обычно финны оседают в печени, в более тяжелом случае – в мозге человека. Обычно их удаляют операционным путем. От хирурга требуется большое мастерство, так как если задеть этот пузырек, то финны разнесутся по всему организму и осядут в разных органах.
Жизненный цикл эхинококка
Жизненный цикл широкого лентеца
Класс Моногенеи (Monogenea).
Это плоские черви, имеющие на заднем конце тела прикрепительный диск – гаптор. Обычно обитают на коже и жабрах рыб и земноводных. Имеют присоски на переднем конце тела, которыми прикрепляются к хозяину во время питания. Жизненный цикл без смены хозяев, расселительная стадия – реснитчатая личинка онкомирацидий. Могут вызывать массовую гибель рыб, например, от удушья, когда они сотнями поселяются на жабрах. Интересным представителем является M onogenea gyrodactilys, которая представляет собой настоящую матрешку: внутри взрослой особи есть яйцо с эмбрионом, внутри которого развивается еще одно яйцо!
Класс Цестодообразные (Cestodaria)
Trypanosoma среди клеток крови
Жизненный цикл лямблий
- Alveolata
Еще одним распространенными представителеми этого подкласса являются организмы рода Toxoplasma. Основным хозяином (то есть в котором происходит половое размножение) является кошка, а промежуточным – мыши, свиньи, люди. Особо опасно заражение женщин во время беременности, так как происходит также и заражение плода.
Доказано, что мыши, зараженные токсоплазмой, перестают бояться кошек, их даже превлекает запах кошачьей мочи. Также имеются исследования о влиянии токсоплазмы на поведение людей, а также на развитие шизофрении. По предварительной оценке около 65% населения Земли является носителем токсоплазмы, многие из которых даже не подозревают об этом!
Жизненный цикл Toxoplasma
К второму классу Aconoidasida относятся преставители кровяных споровиков, к которым относится знакомый всем малярийный плазмодий. Промежуточным хозяином является человек, а окончательным- комар. У малярийного комара необычная зигота, имеющая псевдоподии и обладающая подвижностью.
Жизненный цикл соответствует лейкартовской триаде, стадии мерогонии сопряжены с приступами лихорадки. Если говорить подробнее, то когда плазмоий выхоит в кровоток, имунная система обнаруживает его, начинает бороться, поэтому повышается температура и проч. Потом мерозоиты снова возвращаются в эритроциты, там размножаются и через какое-то время снова синхронно выходят в кровоток. Для разных видов плазмодиев характерна разная продолжительность этого периода, поэтому различают трех- семидневные лихорадки.
Малярия – очень опасное и по сей день распространенное заболевание, по оценке ВОЗ около 200 млн людей в год заражаются малярией, и 700 тысяч людей умирают от этого заболевания. Интересно, что за изучение малярии и лекарства от нее было присуждено 4 Нобелевские премии по физиологии и медицине.
ТИП КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA)
Совсем недавно этих организмов определяли как один из классов споровиков (Apocomplexa), но сейчас выделили в отдельный тип, так как у них нет чередования мерогонии и спорогони, кроме того они имеют особые споры со створками, обеспечивающими плавучесть, и стрекательными капсулами, позволяющими им прикрепляться к стенке кишечника хозяина.
Тип Микроспоридии.
Жизненный цикл Naegieria
Rickettsia в клетке хозяина
Присоски повилики на клевере (п – повилика, к – клевер)
УЧЕБНИК ДЛЯВУЗОВ
И.Х. ШАРОВА
ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
ББК 28.691я73 Ш25
Рецензент:
заведующийлабораториейИЭМЭЖим. А.Н. СеверцоваРАН, докторбиологическихнаук, профессор, член-корреспондентРАН
ЮЛ. Чернов
Издание осуществлено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований
ШароваИ.Х.
Ш25 Зоологиябеспозвоночных: Учеб. длястуд. высш. учеб. заведений. - М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2002. - 592 с: ил.
ISBN 5-691-00332-1.
В учебнике показана современная система животного мира, приведены новые данные из морфологии и филогении животных, усилены экологические и эволюционные аспекты в изложении материала. Большое внимание уделено роли животныхвэкосистемахиихпрактическомузначениюдлячеловека.
Учебник адресован студентам высших учебных заведений, а также учителям биологиииучащимся, интересующимсязоологиейбеспозвоночных.
ББК28.691я73
ISBN 5-691-00332-1
© Шарова И.Х., 1994, 1999 © «Гуманитарныйиздательский центрВЛАДОС», 1999
© Серийноеоформлениеобложки. «Гуманитарныйиздательский центрВЛАДОС», 1999
ВВЕДЕНИЕ
Животные в составе органического мира
Объектом изучения зоологии являются животные, представляющие особое царство живых существ на Земле. Долгое время, со времен Аристотеля, господствовало традиционное разделение живого на два царства - животных и растений. Соответственно этому биология подразделялась лишь на две дисциплины - зоологию и ботанику. Но с развитием науки существенно расширились представления о живом и произошли существенные изменения в классификации организмов на царства. В настоящее время наиболее принято подразделять мир живых существ на два надцарства: безъядерные или прокариоты (Procaryota), и ядерные, или эукариоты (Eucaryota). Первые не имеют оформленного ядра в клетках, а последние обладают ядром. Среди прокариот выделяют царства архебактерий (Archaebacteria) - без липидной клеточной мембраны и бактерий (Eubacteria) - с двуслойной липидной мембраной. Прокариоты обладают широким спектром типов питания и метаболизма при изобилии переходных форм. Эукариот чаще всего подразделяют на три царства:
растений (Vegetabilia, или Plantae), животных (Animalia, или Zoa) и гри-
бов (Mycetalia, или Fungi). Животные и грибы относятся к гетеротрофным организмам, питающимся готовыми органическими веществами, но первые из них преимущественно питаются другими организмами или их остатками, а грибы впитывают растворенные органические вещества. Большинство же растений - автотрофы, создающие органические вещества в процессе фотосинтеза. Однако различия по типу питания между указанными царствами относительны и имеются переходные формы, особенно многочисленные среди низших форм. Это дало основание некоторым ученым вслед за Э. Геккелем (XIX в.) выделить дополнительно еще одно царство среди эукариот - протистов (Protista), к которым относят одноклеточных животных, водоросли и низшие группы грибов. Но вы деление царства протистов создает много сложных проблем в систематике и вызывает возражения большинства ученых.
На схеме (рис. 1) приводится одна из общепринятых классификаций живых существ на царства. В ней отсутствуют лишь доклеточные формы - вирусы, которых иногда выделяют в империю Noncellulata, провопоставляя их империи клеточных (Cellulata). Но по мнению многих ученых вирусы - не настоящие организмы, так как не способны к са-
мостоятельному обмену веществ и могут осуществлять самовоспроизведение только при участии клеток хозяина.
В соответствии с современной классификацией живых организмов биология подразделяется на ряд крупных дисциплин: микробиологию, включающую бактериологию и вирусологию, ботанику, микологию, зоологию.
На основе сравнительного изучения живых организмов из разных царств выявлены их основные отличительные особенности. Чем же отличаются животные от других групп организмов? В отличие от зеленых растении, обладающих голофитным способом
Значение животных в природе определяется их ролью в биогенном круговороте веществ в биосфере. Если автотрофные организмы (зеленые растения) - продуценты органического вещества, то животные - основные консументы, или потребители, органических веществ. Наряду с грибами и микроорганизмами животные могут выполнять и роль редуцентов, осуществляя минерализацию органических веществ. Животные совместно с другими гетеротрофами участвуют в поддержании стабильности состава атмосферы. В то время как автотрофы обогащают атмосферу килосродом, необходимым для дыхания большинства живых организмов, гетеротрофы выделяют в процессе дыхания углекислый газ, используемый растениями для фотосинтеза. Таким образом, растения связывают и накапливают солнечную энергию в форме органического вещества, а животные ее потребляют. Но без гетеротрофов не было бы динамического равновесия органического вещества в биосфере, соотноше-
ния кислорода и углекислого газа в атмосфере, зольных элементов в почве. Такое взаимодействие автотрофных и гетеротрофных организмов в биосфере - результат их сопряженной эволюции. Велика роль животных, как и растений, в накоплении и концентрации минеральных веществ. Так, образование у животных минерального скелета приводит при их отмирании к образованию осадочных пород: известняков, трепела, сланцев. Большое значение в природе имеют животные-биофильтра- торы, способствующие очищению водоемов от взвешенных органических частиц. Животные - сапрофаги участвуют в переработке и минерализации органических остатков на дне водоемов и играют существенную роль в почвообразовании.
Разнообразие животного мира и его распределение на планете
Все животные, населяющие нашу планету, составляют ее животный мир. Видовой состав животного мира Земли изучен еще не в полной мере. По средним данным, в настоящее время известно около 2 млн. видов животных. Но когда классификация ныне живущих видов будет завершена, число видов будет приближаться к 4 млн. Трудно рассчитать, сколько существовало видов животных во все предыду- е геологические эпохи. По-ви- димому, их было во много раз больше, чем современных. Но сейчас нам известно лишь около 130 тыс. ископаемых видов в связи с неполнотой геологической летописи (рис. 2). Численность и биомасса жи-вотных на земле не поддается исчислению. Огромные скопления образуют крупные животные: птицы на птичьих базарах, морские котики на лежбищах, стада сайгаков, косяки рыб. Неисчисли-
Рис. 2. Видовоемногообразие живых организмов (1) и основных группживотныхна Земле (II, поБарнсу)
мые стаи образуют перелетные птицы, саранча, некоторые жуки, бабочки. Особенно многочисленны мелкие животные, кровососущие двукрылые (москиты, мошка), образующие буквально тучи во влажных регионах мира. По некоторым подсчетам, в 1 м3 воды может содержаться около 77 млн. экземпляров мелких планктонных животных, а в 1 м3 почвы несколько сотен тысяч почвенных беспозвоночных.
Распределение животных в биосфере Земли связано с заселением ими различных сред жизни: водной, сухопутной, а также особой среды в теле других организмов. В каждой среде животные входят в состав биоценозов - сообществ живых организмов, связанных между собой трофическими, топическими (пространственными) и другими взаимоотношениями, обеспечивающими им реализацию своего жизненного цикла. Так, своеобразные биоценозы существуют на коралловых рифах, мидиевых банках, в морях на разных глубинах с различными грунтами, на участках реки с быстрым и медленным течением. Примерами биоценозов суши могут служить сообщества организмов в различных типах лесов, лугов, степей. Биоценоз - составная часть биогеоценоза, под которым понимается однородный участок земной поверхности, характеризующийся определенными абиотическими условиями (почвой, климатом, химическими компонентами и др.) и комплексом организмов, объединенных обменом веществ и энергии в единую систему. Среда существования животных в однотипных биогеоценозах представляет биотоп, т. е. почвеннорастительные и климатические условия определенного типа. Виды животных проявляют разную избирательность к биотопам и подразделяются на стенотопные и эвритопные. Первые узкоспециализированы к обитанию в биотопах определенного типа, а вторые встречаются в различных биотопах и обладают большой экологической пластичностью.
Каждому виду свойственна определенная экологическая ниша, под которой подразумевается положение вида в биоценозе, включая его место в пространстве с определенными условиями существования и его функциональную роль в экосистеме. Иногда образно сравнивают экологическую нишу с «профессией» вида в определенной экосистеме. Экологическое расхождение видов путем дивергенции происходит за счет специализации к обитанию в разных биотопах, ярусах, разной пище, времени развития, различий в поведении, т. е. к освоению разных экологических ниш.
Экология вида и занимаемая им экологическая ниша отражается в его морфофункциональных особенностях, формирующих его общий облик - жизненную форму. Например, летающие животные характеризуются наличием крыльев, активно плавающие - обтекаемой формой тела, роющие - приспособлениями к рытью. Сходную жизненную фор-
му могут иметь различные виды, нередко далекие по родству, но имеющие сходные морфоэкологические приспособления к среде обитания.
В зоологии принято классифицировать жизненные формы животных на соподчиненные категории, подобно иерархии таксонов в филогенетической системе. Например, животных, обитающих в водоемах, подразделяют на крупные категории жизненных форм по приспособлениям к обитанию в разных ярусах и биогеоценозов: нейстон - обитатели поверхности воды; планктон - пассивно передвигающиеся, или «парящие», в толще воды; нектон - активноплавающие животные; бентос - обитатели дна водоемов. Вместе с тем в пределах каждой из указанных категорий жизненных форм можно выделить широкий спектр форм с разными приспособлениями к данным условиям обитания. Среди планктона встречаются формы лучистых, зонтиковидных, шаровидных, нитевидных животных. К нектону относятся торпедовидные, змеевидные, ластоногие формы. Разнообразны жизненные формы бентоса. Среди них имеются прикрепленные формы (древовидные, бокаловидные, раковинные), ползающие, роющие и др.
Среди почвообитающих животных различают: поверхностнообитающих
Эпибиос, обитателей подстилки - стратобиос, толщи почвы - геобиос. В каждом из ярусов встречаются многообразные жизненные формы: скважники - очень мелкие или с тонким длинным телом, роющие и др. Существуют особые классификации жизненных форм животных, обитающих на растениях и внутри них (фитобиос). Распределение животных на планете связано с центрами их происхождения, историей расселения и подчиняется принципу географической зональности, обусловленной климатическим градиентом. Различия в составе фауны одного широтно-климатического пояса определяются географическими преградами, приводящими к изоляции животных на разобщенных территориях.
На суше выделяют шесть зоогеографических областей: 1) Голарктическая с подобластями: Палеарктической (Европа, север Азии, Африки) и Неоарктической (Северная Америка); 2) Эфиопская (большая часть Африки); 3) Индо-Малайская (Индия, Индокитай и прилежащие архипелаги); 4) Неотропическая (Южная Америка); 5) Австралийская; 6) Антарктическая.
В океане различают десять зоогеографических областей: 1) Арктическая; 2) Атлантическая бореальная; 3) Тихоокеанская бореальная; 4) Западноатлантическая; 5) Восточноатлантическая; 6) Индо-Вестпацифическая; 7) Восточнотихоокеанская; 8) Магелланова; 9) Кергеленская 10) Антарктическая.
Каждая из зоогеографических областей подразделяется на подобласти, провинции. В пределах крупных зоогеографических регионов на
суше состав видов животных (фауна) изменяется в разных природных зонах, а также в ландшафтно-зональных поясах горных систем. В океане прослеживается сходная закономерность изменения фауны по климатическим поясам и профилю морского дна (литораль, батиаль, абиссаль).
Значение животных и охрана животного мира
Сейчас остро стоят проблемы рационального использования природных ресурсов, охраны и воспроизведения животного мира. В последнее
время антропогенное воздействие на природу катастрофически растет. В связи с развитием оросительных систем мелеют реки, озера и внутренние моря. Неуклонно растет загрязнение водоемов, почв, атмосферы, что приводит к гибели многих видов животных и растений.
Угрожают животным такие факторы, как переэксплуатация биотопов, рекреация, оскудение кормовой базы, химическое и органическое загрязнение, хищническое истребление. Под влиянием этих факторов не только исчезают многие виды животных, но и могут происходить крупные необратимые экологические катастрофы.
Под руководством Международного Союза охраны природы создаются Красные книги, в которых собраны сведения о редких и исчезающих видах животных, подлежащих охране. В нашей стране изданы Красные книги для разных регионов страны. Приняты Закон об охране животного мира и правительственные постановления о запрете добывания животных, занесенных в Красную книгу. Для сохранения и восстановления природных ландшафтов и редких видов животных и растений в нашей стране организовано 150 заповедников, в том числе биосферных, запо- ведно-охотничьих хозяйств и национальных парков. Решительные меры по охране природы дали возможность восстановить поголовье многих промысловых животных.
Охрана животного мира, его реконструкция и воспроизведение могут быть успешно решены только при активной помощи общественных организаций и личного участия граждан. В проведении мероприятий по охране природы в местных условиях могут оказать большую помощь школьники. Учителя-биологи должны широко пропагандировать знания по охране природы и принимать активное участие вместе со школьниками в природозащитных мероприятиях.
Геологическая история животного мира
Животный мир нашей планеты - результат длительной эволюции. Прямыми доказательствами эволюции служат ископаемые остатки живших ранее животных, которые сохранились в слоях земли разного исторического возраста.
в двух томах под ред. В.Вестайде и Р. Ригера. Т.1,2. М. КМК. 2008.
Наконец появился новый учебник зоологии беспозвоночных. До сих пор были переиздания Догеля, что прекрасно, но все же устарело. Сейчас есть также перевод американского учебника, но это, если честно, фигота, которую переписывать надо, а не переводить. А эта штука - перевод с немецкого. Учтены данные кладистики и результаты современной микроскопии. Учебник сделан с умом - чтобы выстроить переход от привычных, традиционных групп, к тому, что вырисовывается в современных подходах. Традиционные группы - где без них совсем не понятно - даны в скобочках имена, где филогения еще не устоялась - культурным образом нарисованы две альтернативные схемы. Не в том дело, что точек зрения всего две - но по крайней мере студент может видеть, что "окончательного результата нет. Отличий от традиционных курсов - которые почти неизменными воспроизводились с 30-х годов - очень много. Например, с простейшими: высказана точка зрения, что деление на растений и животных не распространяется на простейших, они все рассматриваются вместе, сказано, что их по уму надо бы вынести из курса зоологии, сделана попытка хотя бы примерно упорядочить простейших н филогенетические группы - или хотя бы написать в кавычках названия, которые держатся лишь по традиции. Короче - обозначено, что с простейшими пока не ясно очень, очень многое.
Учебник хороший, и для "первого курса", и с пониманием - не осилит такое первокурсник, это "учебник навсегда", его надо по мере возможности листать и почитывать. Авторы так и пишут - создан для запойного чтения. Кому интересно - тот и в профессорском звании будет читать, а "выучить" целиком это невозможно. Фотографий много, и опять с умом - авторы пишут: мол, на это потратили более всего сил, потому что главное для морфолога - все же зрительная информация, и потому картинки подбирали специально, с любовью, чтобы создать ту самую возможность запойного чтения.
А о деталях говорить ну совсем нет возможности. Очень много трудов доставили авторам Nemathelminthes, их отделили от плоских червей и немертин, не стали связывать со спиралиями, указали лишь на проблематичное родство с коловратками и пустили отдельно бегать, указывая на непроработанность группы. Ну, и что сей пассаж говорит читателю? коли читатель знает значение имен, он знает и то, что сказано, заранее, а коли не знает - для него это пустой звук.
Потом идут уже более внятные билатерии. Гипотезы присхождения многоклеточных, типы тканей и клеточных контактов, организация клетки многоклеточных
Parazoa губки, меж тем там прежние группы признаны конвергентными и новая система, Placozoa один вид Trichoplax, найден в морских аквариумах, второй вид этого рода описан - но за сто лет его больше ни разу не находили, живое воплощение одной из гипотез происхождения многоклеточных. Mesozoa - свалка групп без места, сейчас это Rhombozoa и Orthonectida. Eumetazoa: кишечнополостных больше нет, сборная группа. Cnidaria и Ctenophora - то есть выделили гребневиков. Bilateria: трехслойнве эуметазои. Уточнение про первично-и вторичноротых - много больше типов образования рта. О трехслойной организации, системы органов.
Spiralia группы со спиральным дроблением. Articulata (Annelida + Arthropoda, то есть кольчатые черви и членистоногие вместе), Echiura эхиуриды, Mollusca, Sipuncula, Plathelminthes, Gnathostomida...
Плоские черви даны довольно подробно, до отрядов отдельных свободноживущих турбеллярий.
Немертины... Моллюски...
Разумеется, это учебник, а не самые последние вести с фронта. Так что без этих... экдисозой.
Разве можно это перeчислить? А фото какие... Эх. В общем - кто интересуется, читать будет.
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
ФАКУЛЬТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
Кафедра зоологии
И.М.Языкова
ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЕ ВОПРОСЫ
ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Форма обучения
очная, очно-заочная
Вводные замечания
Основой для изучения дисциплины ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ, как и любой другой дисциплины, является программа учебного курса.
Программа курса ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ, разработанная на кафедре зоологии ЮФУ, опубликована в руководствах:
1. И.М.Языкова, А.В.Пономаренко
2. И.М.Языкова
Программа также выставлена в цифровом кампусе ЮФУ.
В дополнение к представленной программе учебного курса мы считаем полезным предоставить студентам сведения о конкретных экзаменационных вопросах билетов.
Каждый билет содержит 5 разноуровневых вопросов.
Первый вопрос посвящен происхождению какой-либо группы беспозвоночных животных или обсуждению какой-либо зоологической теории.
При ответе на первый вопрос студент должен обнаружить прочное знание изучаемого материла, умение логически мыслить, логически обосновывать выводы.
Второй вопрос посвящен характеристике какого-либо типа или класса беспозвоночных.
В начальной части ответа на вопрос необходимо привести латинское название данной группы и - при характеристике класса - указать, к какому типу этот класс относится (с указанием латинского наименования типа). При характеристике отряда следует указать, к какому классу относится данный отряд (с указанием латинского названия старшего таксона).
В заключительной части ответа на вопрос следует привести классификацию характеризуемой группы, то есть для типа - указать входящие в него классы и привести их латинские названия, для класса - указать входящие в него подклассы и/или отряды и привести их латинские названия. Если вопрос посвящен характеристике отряда, то разделение его на подотряды и/или семейства приводится только для части отрядов насекомых.
Для некоторых типов или классов, тем не менее, сведения о разделении на классы, подклассы и отряды можно не приводить. Это касается малочисленных групп и таких, для которых в базовых руководствах не представлены сведения о классификации соответствующей группы: Микоспоридии, Микроспоридии, Пластинчатые, Сифонофоры, Сцифоидные, Восьмилучевые кораллы. Шестилучевые кораллы, Гребневики, Трематоды. Моногенеи, Брюхоресничные, Нематоды, Коловратки, Скребни, Панцирные, Моноплакофоры, Трилобиты, Скорпионы, Пауки, Жаброногие, Щитни, Ветвистоусые, Губоногие, Двупарноногие, Скрыточелюстные насекомые, Стрекозы, Полужесткокрылые, Морские лилии, Морские звезды, Морские ежи, Голотурии, Мшанки, Плеченогие.
При характеристике классификации группы необходимо знать главнейшие признаки таксонов, входящих в данную группу.
При ответе на второй вопрос необходимо дать как можно более полную характеристику соответствующей группы. План ответа, то есть главнейшие черты организации, которые необходимо осветить, представлены в тексте программы. Для примера здесь можно привести план ответа при характеристике класса Насекомые:
При ответе на второй вопрос, помимо уже отмеченных требований, студент должен уметь обосновать и раскрыть связь строения органа с его функциональными особенностями, например, строение мандибул у большинства членистоногих, имеющих эти органы, обусловлено функцией мандибул - откусывание и измельчение пищи, но у форм, перешедших к кровососанию, эти органы закономерно изменяются. Студент должен показать, как новая функция изменила орган. С другой стороны, в органах, выполняющих одну и ту же функцию, студент должен найти сходные черты строения, несмотря на принципиально иной источник происхождения органов. Примером могут быть любые органы (системы органов) - органы дыхания или выделения и другие. Оценку роли животных в биоценозах следует также проводить, исходя из их биологических или морфологических особенностей. Смотри также комментарий к пятым вопросам билета.
При ответе на четвертый вопрос студент должен дать определение соответствующему термину, привести примеры, у каких животных данный орган или биологическое явление встречается, при необходимости - объяснить функциональные особенности органа или значение данного явления в жизни животного, в ряде случаев целесообразно привести схематический рисунок, поясняющий смысл данного термина.
Пятый вопрос билета посвящен оценке значения какой-либо группы животных в биоценозах или для человека. Главным условием полноценного ответа на вопрос такого типа является обоснование значения животного его биологическими или морфологическими особенностями. Для иллюстрации правильного построения ответа можно привести сведения о значении в биоценозах таких позвоночных, как суслики.
Собственно говоря, строить подобную таблицу не обязательно, но представленная форма демонстрирует необходимую логику ответа.
Первые вопросы билета
1. Типы полостей тела. Их строение и функции. Происхождение полостей тела
разных типов. Производные целома у иглокожих.
2. Симметрия. Основные понятия. Типы симметрии одноклеточных и
многоклеточных животных.
3. Гипотеза целлюляризации и ее критика.
4. Сравнение гипотез целлюляризации и колониальной гипотезы происхождения
многоклеточных
5. Гипотеза гастреи и ее критика
5. Гипотеза фагоцителлы
6. Этапы эволюции многоклеточных по А.В.Иванову
7. Происхождение губок и пластинчатых
8. Происхождение кишечнополостных
9. Ктенофорная гипотеза происхождения турбеллярий
10. Гипотеза Граффа-Беклемишева-Иванова о происхождении турбеллярий.
11. Происхождение типа Круглые черви
12. Формирование организации кольчатых червей в онтогенезе
13. Строение и метаморфоз трохофоры
14. Сегментация кольчатых червей. Статус простомиума и пигидиума. Статус
перистомиума. Ларвальные и постларвальные сегменты.
15. Происхождение моллюсков
16. Происхождение членистоногих
17. Происхождение вторичноротых
18. Общая характеристика вторичноротых
19. Анализ организации иглокожих в связи с их эволюционной историей
21. Общие признаки билатерий
22. Общие признаки радиально-симметричных животных
24. Общие особенности жизненного цикла трематод
25. Общие признаки сидячих беспозвоночных
26. Сравнительная характеристика развития насекомых с полным превращением
и с неполным превращением.
27. Жизненные циклы насекомых с полным превращением
28. Различные способы защиты, представленные у беспозвоночных
29. Типы и способы питания у беспозвоночных
30. Формы и способы заботы о потомстве, встречающиеся у беспозвоночных.
31.Функциональные компоненты нервной системы. Главные
типы организации нервной системы, встречающиеся у беспозвоночных.
Строение сенсилл.
32. Типы органов зрения у беспозвоночных
33. Типы органов равновесия у беспозвоночных.
34. Общие направления изменения организации беспозвоночных в связи с
выходом на сушу.
35. Бесполое и половое размножение у беспозвоночных. Общая характеристика.
Различные формы полового и бесполого размножения, характерные для
разных групп одноклеточных и многоклеточных беспозвоночных
36. Общий план организации членистоногих. Статус акрона и тельсона.
Туловищные сегменты. Расположение конечностей членистоногих. Принципы
деления тела членистоногих на отделы.
37. Два плана строения конечностей членистоногих. Различные типы
организации членистых конечностей. Функции конечностей различных
типов.
38. Типы жизненных циклов многоклеточных
39. Кинобласт и фагоцитобласт. Определение понятий. Функции. Строение
кинобласта и фагоцитобласта у пластинчатых. губок, турбеллярий.
40. Типы органоидов передвижения простейших. Строение органоидов
передвижения простейших.
41. Личинки. Значение личинок в жизненных циклах беспозвоночных.
Организация главных типов личинок беспозвоночных
44. Происхождение диссимметрии брюхоногих моллюсков.
Вторые вопросы билета
1. Характеристика класса Саркодовые
2. Характеристика класса Жгутиконосцы
3. Характеристика типа Споровики
4. Характеристика типа Инфузории
5. Характеристика типов Миксоспоридии и Микроспоридии
6. Характеристика типа Губки
7. Характеристика типа Пластинчатые
8. Характеристика типа Кишечнополостные
9. Характеристика класса Гидроидные
10. Характеристика подкласса Сифонофоры
11. Характеристика класса Сцифоидные
12. Характеристика класса Коралловые полипы
13. Характеристика подкласса Восьмилучевые кораллы
14. Характеристика подкласса Шестилучевые кораллы
15. Характеристика типа Гребневики
16. Характеристика класса Турбеллярии
17. Характеристика класса Трематоды
18. Характеристика класса Моногенеи
19. Характеристика класса Цестоды
20. Характеристика отряда Цепней
21. Характеристика отряда Лентецов
22. Характеристика типа Немертины
23. Характеристика типа Круглые черви
24. Характеристика класса Брюхоресничные
25. Характеристика класса Нематоды
26. Характеристика класса Коловратки
27. Характеристика типа Скребни
28. Характеристика типа Кольчатые черви
29. Характеристика класса Полихеты
30. Характеристика класса Олигохеты
31. Характеристика класса Пиявки
32. Характеристика Погонофор
33. Характеристика типа Моллюски
34. Характеристика класса Панцирные
35. Характеристика класса Моноплакофоры
36. Характеристика класса Брюхоногие
37. Характеристика класса Двустворчатые
38. Характеристика класса Головоногие
39. Характеристика типа Членистоногие
40. Характеристика подтипа Трилобиты
41. Характеристика класса Паукообразные
42. Характеристика отряда Скорпионы
43. Характеристика отряда Пауки
44. Характеристика отряда Акариформные клещи
46. Характеристика класса Ракообразные
47. Характеристика подкласса Высшие раки
48. Характеристика подкласса Жаброногие
49. Характеристика подотряда Щитни
50. Характеристика подотряда Ветвистоусые
51. Характеристика подкласса Максиллоподы
52. Характеристика отряда Веслоногие
53. Характеристика отряда Усоногие, в том числе подотряда Корнеголовые
54. Характеристика подтипа Трахейнодышащие
55. Характеристика класса Многоножки
56. Характеристика подкласса Губоногие
57. Характеристика подкласса Двупарноногие
58. Характеристика полкласса Скрыточелюстные насекомые
50. Характеристика подкласса Открыточелюстные насекомые
60. Характеристика отряда Стрекозы
61. Характеристика отряда Прямокрылые
62. Характеристика отряда Полужесткокрылые
63. Характеристика отряда Жесткокрылые
64. Характеристика отряда Перепончатокрылые
65. Характеристика отряда Двукрылые
66. Характеристика отряда Чешуекрылые
67. Характеристика типа Онихофоры.
68. Характеристика типа Иглокожие
69. Характеристика класса Морские лилии
70. Характеристика класса Морские звезды
71. Характеристика класса Морские ежи
72. Характеристика класса Голотурии
73. Характеристика класса Мшанки
74. Характеристика класса Плеченогие
Третьи вопросы билета
Четвертые вопросы билета
1. Адолескария
2. Аналогия
4. Биофильтрация
5. Бластопор
7. Ганглий
8. Гаструляция
9. Гектокотиль
10. Геммула
11. Гетерогония
12. Гиподерма
13. Главная ось
14. Глохидий
15. Гомология
16. Гонотрофическая гармония
17. Деламинация
18. Дивергенция
19. Диморфизм
20. Диссепименты
21. Жизненный цикл
22. Иммиграция
23. Инвагинация
24. Инвазия
25. Инвертированные глаза
26. Клептокниды
27. Комменсализм
28. Конвергенция
29. Коннективы и комиссуры
30. Конъюгация
31. Копуляция
32. Корацидий
33. Ктенидии
34. Кутикула
36. Мальпигиевы сосуды
37. Мантия
38. Марита
39. Мезентерий
40. Метагенез
41. Метамерия
42. Метанефридий
43. Метацеркария
44. Миксоцель
45. Мирацидий
46. Мутуализм
47. Нефромиксии
48. Окончательный хозяин
49. Омматидий
50. Омовампиризм
51. Онкосфера
52. Ортогон
53. Паренхима
54. Паренхимула
55. Партеногенез
56. Пелликула
57. Планула
58. Погруженный эпителий
59. Полиморфизм
60. Полиэмбриония
61. Промежуточный хозяин
62. Протонефридий
63. Протоцеребрум, дейтоцеребрум, тритоцеребрум
65. Сложное яйцо
66. Спорозоит
67. Спорогония
68. Спороциста
70. Целомодукт
71. Церкария
72. Цикломорфоз
73. Энергида
74. Эпиболия
Пятые вопросы билета
1. Значение саркодовых в биоценозах.
2. Значение саркодовых для человека
3. Значение жгутиконосцев в биоценозах.
4. Значение жгутиконосцев для человека
5. Значение споровиков в биоценозах
6. Значение споровиков для человека
7. Значение инфузорий в биоценозах
8. Значение губок в биоценозах.
9. Значение губок для человека
10. Значение гидроидных полипов в биоценозах
11. Значение сцифоидных медуз в биоценозах
12. Значение коралловых полипов в биоценозах
13. Значение коралловых полипов для человека
14. Значение трематод и цестод в биоценозах.
15. Значение трематод и цестод для человека
16. Значение нематод в биоценозах
17. Значение нематод для человека
18. Значение коловраток в биоценозах.
19. Значение полихет в биоценозах.
20. Значение олигохет в биоценозах
21. Значение олигохет для человека
22. Значение пиявок в биоценозах.
23. Значение пиявок для человека
24. Значение брюхоногих моллюсков в биоценозах
25. Значение брюхоногих моллюсков для человека
26. Значение двустворчатых моллюсков в биогеоценозах
27. Значение двустворчатых моллюсков для человека
28. Значение головоногих моллюсков в биоценозах.
29. Значение головоногих моллюсков для человека.
30. Значение пауков в биоценозах.
31. Значение скорпионов и пауков для человека
32. Значение клещей в биоцненозах
33. Значение клещей для человека
34. Значение десятиногих ракообразных в биоценозах
35. Значение десятиногих ракообразных для человека
36. Значение веслоногих ракообразных в биоценозах
37. Значении веслоногих ракообразных для человека
38. Значение ветвистоусых ракообразных в биоценозах.
39. Значение ветвистоусых ракообразных для человека
40. Значение губоногих многоножек в биоценозах.
41. Значение губоногих многоножек для человека
42. Значение двупарноногих многоножек в биоценозах
43. Значение двупарноногих многоножек для человека
44. Значение прямокрылых в биоценозах и для человека
45. Значение клопов в биоценозах и для человека
46. Значение жуков в биоценозах и для челоека
47. Значение перепончатокрылых в биоценозах.
48. Значение перепончатокрылых для человека.
49. Значение двукрылых в биоценозах.
50. Значение двукрылых для человека.
51. Значение бабочек в биоценозах
52. Значение бабочек для человека
53. Значение иглокожих в биоценозах.
54. Значение иглокожих для человека.
ЛИТЕРАТУРА
а) основная литература:
1. Догель В.А Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.
2. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие. М.: Высшая школа, 1981.
3. Иванов А.В., Мончадский А.С., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Кольчатые черви. М.: Высшая школа, 1983.
7. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Сипункулиды. Моллюски. М.: Высшая школа, 1983.
8. Тихомиров И.А. .Добровольский А.А., .Гранович А.И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. М.-С.Пб.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.
9. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. М.: Владос, 1999.
10. И.М.Языкова, А.В.Пономаренко Зоология беспозвоночных. Пособие по самостоятельной работе. Ростов н/Д: "ЦВВР", 2003.
11. И.М.Языкова Практикум по зоологии беспозвоночных. Ростов-на-Дону, ЮФУ, 2010, -325 с.
б) дополнительная литература:
1. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. М.: Мир, 1992.
2. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. В 2 т. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.
3. Иванов А.В Происхождение многоклеточных животных. Л.: Наука, 1968. - С. 70-109; С. 111-131;. С. 140-153; С. 200-265.
4. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. В 4 т. М.: Академия, 2008.